Ektomykorrhizen mit Basidiomyceten

Abb. 50: Ektomykorrhiza von Lactarius deterrimus an Picea abies, Photos B. Münzenberger. Oben: Fichtenfeinstwurzeln vom Fichtenreizker ummantelt. Unten: Schnitt durch den Wurzelrindenbereich mit Hyphen des Fichtenreizkers, die das Hartigsche Netz bilden. An der tangentialen Schnittstelle sind die fingerförmig aufgefächerten Hyphen deutlich zu erkennen.

Zu Beginn unserer Untersuchungen an Ektomykorrhizen war die Identifikation der Pilzpartner äußerst schwierig, in vielen Fällen sogar unmöglich. Trotzdem ließen sich die Mykorrhizen morphologisch gut charakterisieren. Agerer, der Erstbeteiligte an den Tübinger Mykorrhizaforschungen, führte später eine binäre Nomenklatur für die Ektomykorrhizen ein, die auch die Baumarten erfassen. – Sozio-ökologische Studien an Pilzen von Fichten- und Eichen-Buchen-Hainbuchen-Wäldern im Naturpark Schönbuch haben Agerer & Kottke (1981) durchgeführt. Sie haben versucht, die Fruchtkörper-Biomassen als relative Produktivitäten unterschiedlicher Standorte zu erfassen. – Die Bedeutung der Ektomykorrhiza in älteren Laub- und Nadelwaldbeständen des südwestdeutschen Keuperberglandes haben Kottke & Agerer (1981, 1983) diskutiert. Die Wurzelentwicklung und das Wachstum der Fichte auf unterschiedlichen Böden und künstlichen Substraten hat Kottke (1986b) dargestellt. Eine Quantifizierung des Pilzmyzels im Waldboden haben Kunzweiler & Kottke (1986) vorgenommen. – Morphologie und Funktion der Ektomykorrhizen von Waldbäumen haben Kottke & Oberwinkler (1986a) in einem Reviewartikel dargestellt. – Differenzierungen in Wurzelspitzen, Meristemen und Mykorrhizen von Feinstwurzeln gesunder und kranker Fichten wurden von Kottke et al. (1986) vergleichend untersucht. – Haug et al. (1986) und Haug (1987) haben 25 Mykorrhizaformen der Fichte aus dem Schwarzwald makroskopisch, lichtmikroskopisch und ultrastrukturell charakterisiert. Die Dominanz der Basidiomyceten konnte belegt werden. In 0-30 cm Bodentiefe fand sich die größte Mykorrhizaformenvielfalt. Die Strukturen des Hartigschen Netzes wurden in dieser Arbeit intensiv untersucht. Zehn nach morphologischen und feinstrukturellen Merkmalen gut unterscheidbare Picea abies-Ektomykorrhizen haben Haug & Oberwinkler (1987) dargestellt und geschlüsselt. Unter ihnen konnten erstmals zwei gefunden werden, deren Doliporen kontinuierliche Parenthesome besaßen, sodass sie nach damaliger Systematik den Heterobasidiomyceten zuzuordnen waren. – Künstlich gezogene Mykorrhizen hat Kottke (1986a) mit Formen vom Naturstandort verglichen und dabei auch die „safrangelbe Mykorrhiza“ behandelt. Für Larix decidua, Picea abies und Pinus sylvestris haben Kottke et al. (1987) eine Methode zur in-vitro-Mykorrhizierung unter sterilen Bedingungen in Petrischalenkulturen mit Amanita muscaria, Piloderma croceum, Pisolithus tinctorius und Suillus grevillei beschrieben. – An Pinus sylvestris wurde die in-vitro-Mykorrhizierung in Abhängigkeit von pH-Werten experimentell durch Metzler & Oberwinkler (1987) ermittelt und deren Bioindikation dargestellt (Metzler & Oberwinkler 1989). – Über intrazelluläre pilzliche Infektionen an Ektomykorrhizen geschädigter Fichten haben Haug et al. (1988) berichtet. Die interzelluläre Besiedelung der meristematischen Region von Fichtenwurzeln durch den Mykorrhizapilz der ‚Piceirhiza gelatinosa’ hat Haug (1989a) untersucht. – Die Anatomie von Feinstwurzelsystemen und ihrer Mykorrhizen nach Trockenstreß und Düngemaßnahmen haben Kottke & Oberwinkler (1988b) analysiert. – Für seine Dissertation hat Blasius (1989) die zellulären Strukturen und die Dynamik von Ektomykorrhizen der Fichte studiert. Aus diesen Untersuchungen resultierten mehrere einschlägige Publikationen (Blasius et al. 1986, 1989, Blasius & Oberwinkler 1989). – Bei diesen Studien wurden auch Bewertungen der Güte von Fichtenwurzeln in geschädigten Beständen durchgeführt (Blasius et al. 1985). – Von Feil et al. (1988) und Feil (1989) wurden die Reaktionen der Mykorrhizen von Picea abies auf natürlichen und experimentellen Trockenstress untersucht. Die Freilandstudien wurden im Ulmer Universitätswald durchgeführt, für die Gewächshausexperimente wurden Originalböden verwendet. Durch Trockenperioden kann die Seitenwurzelbildung erhöht werden und selbst nach extremer Trockenheit sind Mykorrhizen zu erneutem Wachstum befähigt. Allerdings führt die Schädigung von Meristemen zum Absterben der Mykorrhizen. – Um die Vitalität der Mykorrhizen unterschiedlich geschädigter Koniferenbestände mit Fichte und Tanne im Schwarzwald zu bestimmen, haben Ritter et al. (1986, 1989a,b) und Ritter (1990) fluoreszenzmikroskopische Untersuchungen mit FDA-Vitalfluorochromierung durchgeführt. Die Mykorrhizaentwicklung in solchen Wäldern haben Ritter et al. (1989c) in einem Übersichtsartikel besprochen. –Tuberkeln von Ektomykorrhizen der taiwanesischen Fagacee Castanopsis borneensis und der Juglandacee Engelhardtia roxburghiana wurden von Haug et al. (1991) untersucht. In diesen Anschwellungen wurden Hyphen in abgestorbenen Pflanzengeweben gefunden, die bis zu den Gefäßbündeln ​​ vorgedrungen waren. – Die Möglichkeiten der subzellulären Elementlokalisation in Mykorrhizen mit Hilfe der Elektronenenergieverlust-Spektroskopie hat Kottke (1991) dargestellt. – Den Einfluss der Düngung mit Kalksalpeter und Silvital auf ektomykorrhizierende Arten der Cantharellales, Russulales, Boletales und Agaricales in den Versuchsflächen Pfalzgrafenweiler und Hirschkopf der Forstlichen Versuchsanstalt Baden-Württemberg im Schwarzwald hat C. Müller (1991) in seiner Dissertation untersucht. Umgekehrt wurde auch die gesteigerte Stickstoffversorgung der Waldböden bei Zersetzung der Pilzfruchtkörper kalkuliert. –Morphologie, mikroskopische und ultrastrukturelle Merkmale der Fichten-Ektomykorrhizen im Schwarzwald haben Haug & Pritsch (1992) in einem Atlas zusammengestellt. – Über die Auswirkungen von Düngung auf Feinwurzeln und Mykorrhizen im Kulturversuch und im Freiland haben Haug et al. (1992) in einer umfangreichen Dokumentation berichtet. Aufnahme und Filterung von Kationen durch Ektomykorrhizen hat Kottke (1992) dargestellt. Kottke & Oberwinkler (1992) haben die Vitalität vom Baummykorrhizen auf sauren Böden untersucht. – Anwendungsmöglichkeiten und Grenzen der Elektronenenergieverlust-Spektroskopie (EELS) zur Lokalisation und Identifikation von Elementen in Mykorrhizen hat Kottke (1994) dargestellt. – Der Hyphenmantel von Ektomykorrhizen als Ort des Transportes und der Speicherung gelöster Stoffe wurde von Kottke et al. (1995b) beschrieben. – Die Ektomykorrhizen von Rhizopogon roseolus an Pinus sylvestris von Galmei-Abraumhalden wurden von Turnau et al. (1996) mittels EELS auf potentiell toxische Elemente untersucht. Ergänzend wurden cytochemische Tests durchgeführt. Eine Anreicherung von Cd und Al wurde im Hyphenmantel gefunden. Entlang des Hartigschen Netzes nahmen die Elementkonzentrationen zum Wurzelinneren hin ab. Dies wurde als Filtereffekt gedeutet. – Den Einfluss von Elicitoren, Hormonen, Lectinen und Nährstoffgradienten auf die benötigten Signale zur Bildung und zum Erhalt der Ektomykorrhiza haben Salzer et al. (1997) untersucht. – Die Stickstoffdeposition in den Mykorrhizen der Fichte im Schwarzwald wurde von Beckmann et al. (1998) analysiert. Dies war ein Beitrag in einem Verbundprojekt, das die Auswirkungen von atmogenen Einträgen auf den Wasser- und Stoffhaushalt von Fichtenwäldern untersuchte. ​​ – Strukturen und Wirkungsgefüge von Ektomykorrhizen wurden von Kottke (1999, 2004) dargestellt. – Den Nachweis der Einwirkungen von Schwermetallen auf Mykorrhizen haben Turnau & Kottke (2005) beschrieben. – Die Ektomykorrhizagesellschaften von Salix-Arten auf früheren Erzabbaustandorten haben Hrynkiewicz et al. (2008) untersucht.

Ascomycota, Schlauchpilze und ihre asexuellen Stadien

Saprobe Arten

Abb. 51: Ascocorticium anomalum, Schnitt durch den gesamten Fruchtkörper, Tübingen, Phasenkontrastphoto Oberwinkler 29.10.1984. Der Pilz besteht nur aus der Ascusschicht und einem sehr dünnen Subhymenium, das der Kiefernborke aufsitzt. Da die beiden Schnitte in Wasserpräparaten lagen, sind die zytoplasmatischen Strukturen in den Asci wie im Lebendzustand erhalten. Die Asci sind unterschiedlich alt.

Beim Sammeln unscheinbar corticioider Pilze ist Oberwinkler auf der Innenseite alter Borken von Pinus sylvestris schon 1962 auf Ascocorticium anomalum gestoßen. Da die Art damals als selten galt und sogar vermutet wurde, dass sie ein Bindeglied zwischen Asco- und Basidiomyceten darstellen könnte, erschien uns (Oberwinkler et al. 1967) eine genaue mikromorphologische Analyse angezeigt. Diese wurde durch erfolgreiche Kultivierungsversuche ergänzt. Wir haben Ascocorticium zu den Helotiales gestellt. Eine Verbindung zu Basidiomyceten konnte ausgeschlossen werden. – Aufsammlungen saprober Hyphomyceten zwischen 1998-2000 aus der Umgebung von Taipei und den Hochgebirgslagen erbrachten zehn Neunachweise von Deuteromyceten für Taiwan (Kirschner et al. 2001c): Actinocladium rhodosporum, Chromelosporium ochraceum, Conoplea novae-zelandiae, Dictyochaeta subfuscispora, Exochalara longissima, Gyrothrix pediculata, Hyalosynnema multiseptatum, Kumanasamuha sundara, Spadicoides obovata und Stachycoremium parvulum.

Mycoparasiten

Abb. 52: Diplococcium clavariarum, aus Kirschner & Oberwinkler (2001). Pfeile verweisen auf Appressorien, Pfeilköpfe auf Konidienträger. Messbalken: 10 μm.

Den Mycoparasitismus von drei Diplococcium-Arten haben Kirschner & Oberwinkler (2001) licht- und transmissionselektronenmikroskopisch studiert. Diplococcium clarkii und D. clavariarum, die Basidiomyceten parasitieren, haben Appressorien, die Fortsätze in die Wirtszellwände ausbilden. Darauf reagiert der Wirt mit sekundären Zellwandauflagerungen. Hyphen von Diplococcium parcum wurden vermutlich von Tulasnella-Hyphen umwunden und von Diplococcium parasitiert. Diese Interaktion konnte jedoch nicht in Reinkultur studiert werden.

Pflanzenparasiten

In einer vergleichenden Sequenzanalyse von Teilbereichen der 18S und 28S ribosomalen RNAs bei niederen Eukaryonten hat Unseld (1988) in seiner Dissertation auch Taphrina deformans und T. vestergrenii berücksichtigt. Er konnte zeigen, dass sich die verwendeten Teilsequenzen für eine Interpretation der Phylogenie der untersuchten Taphrinen und folgender Taxa eignen: Schizosaccharomyces pombe, Septobasidium carestianum, Gymnosporangium clavariiforme, Rhodosporidium toruloides, Ustilago hordei, Exobasidium vaccinii und Lycoperdon pyriforme. Bemerkenswert war, dass sich die Rotalge Porphyridium cruentum nicht von der Grünalge Chlorella vulgaris und dem Reis, Oryza sativa, abgrenzen ließ. – Licht- und transmissionselektronenmikroskopisch konnten Nagler et al. (1989) nachweisen, dass in den Sporen und Keimhyphen von Schroeteria delastrina und S. poeltii keine Karyogamie und keine Meiose erfolgen. Ferner konnten sie zeigen, dass an den Septenporen Woroninkörper vorhanden sind und dass die Spindelpolkörper vom Ascomycetenbauplan sind. Damit musste Schroeteria von den Basidiomyceten zu den Ascomyceten transferiert werden. – Die in Taiwan auf einer Süßgrasart der Gattung Microstegium vorkommende, phytopathogene Ovularia polliniae haben Kirschner et al. (2002) licht- und transmissionselektronenmikroskopisch untersucht. Merkmale der Wirtsinteraktion, der Ontogenie und der Konidien wurden mit denjenigen von Beniowskia sphaeroidea, Ramularia und Ramulariopsis verglichen. Für den Grasparasiten haben die Autoren die neue Gattung Pleurovularia vorgeschlagen. – Die höchst komplizierte, zelluläre Interaktion zwischen dem Blattparasiten Cymadothea trifolii und Trifolium repens wurde von Simon et al. (2004) transmissionselektronenmikroskopisch analysiert. Zur Fixierung wurden die Proben hochdruckgefroren und gefriersubstituiert. Dies ergab eine optimale Erhaltung subzellulärer Strukturen. Der in den Pilzzellen aufgebaute Interaktionsapparat besteht aus langgestreckten, miteinander vernetzten Zisternen, die insgesamt von einer Membran eingehüllt werden, die mit der Zytoplasmamembran verbunden ist. Dieser Struktur gegenüber liegt eine Kleezelle, deren Plasmalemma invaginiert, sodass eine Blase entsteht. Diese Blase ist mit dem pilzlichen Interaktionsapparat tubulär verbunden, wodurch eine Verbindung zwischen Pilz- und Pflanzenzelle entsteht, die haustoriale Eigenschaften besitzt und einen Nährstofftransport ermöglicht. Immunocytochemisch konnte in der Tubuswand Cellulose und Xyloglucan nachgewiesen werden, dagegen nicht Rhamnogalacturonan I und Homogalacturonane (Simon et al. 2005a). Im Interaktionsapparat waren Chitin, ß-1,3-Glucane und eine pilzliche Polygalacturonase nachweisbar. Es wurde angenommen, dass der Kleeparasit in der Wirtszellwand lokal Pektine abbaut, jedoch nicht Cellulose und Xyloglucan. Anhand elektronenmikroskopischer Befunde konnte der vegetative Entwicklungsgang inklusive der Konidiogenese von Cymadothea trifolii rekonstruiert werden (Simon et al. 2005b). – Auf Rhododendron lutescens in Yunnan fanden Hou et al. (2004) einen rhytismatalen Pilz, den sie als neue Art und neue Gattung, Nematococcomyces rhododendri, vorschlugen. Die Fruchtkörper erinnern an Coccomyces, dagegen haben die elliptischen Sporen fädige, hyaline Anhängsel. Die Gattung wurde auch gegenüber Hypoderma, Hypodermella, Myriophacidium, Ploioderma, Neococcomyces und Therrya abgegrenzt. – Die intragenomische Variation pilzlicher ribosomaler Gene wurde von Simon & Weiß (2008) an den vier Ascomyceten Davidiella tassiana, Mycosphaerella punctiformis, Phoma exigua und Teratosphaeria microspora untersucht. Sie fanden einen unerwartet hohen Nucleotidpolymorphismus, der daraufhin deutet, dass auch an diesen Loci nicht nur konzertierte Evolution abläuft. – Die zelluläre Interaktion der necrotrophen Mycosphaerella podagrariae auf ihrem Wirt Aegopodium podagraria wurde von Simon et al. (2009) ultrastrukturell untersucht. Am Interaktionsort fanden sich elektronendichte Auflagerungen auf die Zellwände des Wirtes und des Parasiten. Herkunft, Bestandteile und Funktion der Verdickungssubstanz blieben unklar. Molekularphylogenetisch konnte bestätigt werden, dass der Parasit zur Gattung Mycosphaerella gehört.

Humanpathogene Arten

Sequenzdaten der kleinen Untereinheit der ribosomalen DNA zeigten, dass Paracoccidioides brasiliensis nahe mit Blastomyces dermatitidis verwandt ist (Bialek et al. 2000). Die Fortschritte bei molekularen Diagnosen von B. dermatitidis und Coccidioides spp., den Erregern der Blastomycose und Coccidiomycose wurden von Bialek et al. (2005) referiert.

Borkenkäferpilze

Unter Pilzen, die mit Borkenkäfern vergesellschaftet sind, konnten Kirschner & Oberwinkler (1999b) die bisher übersehene Art Ophiostoma neglectum isolieren, beschreiben und illustrieren. Die Art besitzt unseptierte, pigmentierte und konvergent ausgerichtete Ostiolarhyphen, eingehüllte, hutförmige Sporen und eine Hyalorhinocladiella-Nebenfruchtform. – Aus der Pfalz haben Gebhardt et al. (2002) von dem Ambrosiakäfer Xyleborus dryographus die bis dahin unbekannte Art Ophiostoma verrucosum nachgewiesen. Sie zeichnet sich durch dick beschichtete Ascosporen und basal ornamentierte Perithecien aus. Da die Borkenkäfer Holz nicht verwerten können, sind sie auf Pilze angewiesen, die in den Bohrgängen mit ihnen zusammenleben. Die scolytiden Ambrosiakäfer Xyleborus monographus und X. dryographus besitzen orale Mycetangien, in denen Ambrosiapilze leben. Diese wurden von Gebhardt et al. (2004) untersucht. Als dominant konnten sie Raffaelea montetyi nachweisen, eine Art, die bis dahin als nur mit Platypus cylindrus vergesellschaftet bekannt war. Der Pilz konnte molekularphylogenetisch den Ophiostomatales zugeordnet werden. Dies wird durch eine gleich verlaufende Konidiogenese der jeweiligen Taxa bekräftigt (Gebhardt & Oberwinkler 2005). – Aus Taiwan konnten Gebhardt et al. (2005) die neue Pilzart und Gattung Dryadomyces amasae beschreiben, die an den Ambrosiakäfer Amasa concitatus gebunden ist. Auch dieser Pilz wird in oralen Mycetangien gehalten. Molekularphylogenetisch ließ sich zeigen, dass Dryadomyces zusammen mit Ambrosiella-Arten zu den Ophiostomatales gehört. – Von 23 Borkenkäfern auf Koniferen im Odenwald und einem ihrer Bohrgänge haben Kirschner & Oberwinkler (1998) eine unbekannte Phialocephala-Art mit dreieckigen Sporen isoliert und als P. trigonospora beschrieben. – In Bohrgängen von Borkenkäfern an Fichten und Waldkiefern fanden Kirschner & Oberwinkler (1999c) einen Hyphomyceten, den sie auch von Borkenkäfern isolieren konnten. Aus taxonomischen Gründen musste für das schon von Bresadola beschriebene Diplocladium gregarium eine neue Gattung eingeführt werden, die wir Cylindrocarpostylus nannten. Die Gattung kann von Cylindrocarpon durch den langgestielten Konidienträger und die kopfig zusammengelagerten Konidien unterschieden werden.

Hefen in Termiten

Aus 39 Hefeisolaten von Termiten konnten Prillinger et al. (1996) neben einem Sporothrix-Anamorph elf Arten der Endomycetales identifizieren. Es wurde auch eine Basidiomyceten-Hefe mit Trichosporon-Eigenschaften gefunden. Diese Hefen wurden als Symbionten im Enddarm der Termiten gedeutet.

Ektomykorrhizabildner

An den Feinwurzeln von Picea abies konnten Buscot & Kottke (1990) Ektomykorrhizen von Morchella rotunda ultrastrukturell nachweisen. – Mykorrhizen von Cenococcum graniforme und drei weiteren, nicht identifizierbaren Ascomyceten, die an Tannensetzlingen in Topfkulturen dominierten, wurden von Berndt et al. (1990) analysiert und diskutiert. Feinstrukturuntersuchungen an Septenporen (Berndt & Oberwinkler 1992) gaben Hinweise darauf, dass die Pilzpartner dieser Ascomyceten zu den Pezizales oder Tuberales gehören. – Unterschiedliche Entwicklungsstadien der Woroninkörper von Disciotis venosa und Sarcosphaera crassa wurden von Turnau et al. (1993b) transmissionselektronenmikroskopisch mit Hilfe der Energieverlust-Spektroskopie untersucht um Elementgehalte, besonders von N, S, P und Ca, zu bestimmen. Die Interpretation der Ergebnisse war durch die chemische Fixierung des Untersuchungsmaterials erheblich erschwert. Die Stickstoffspeicherung in vakuolären Granula von Cenococcum geophilum haben Kottke et al. (1995a) beschrieben. – In Baumschulen gewachsene Ektomykorrhizen von Tuber uncinatum und T. melanosporum an Corylus avellana und Quercus robur wurden von Pargney & Kottke (1994) mit analytischer Transmissionselektronenmikroskopie auf die Ca-Verteilung hin analysiert. Mit Alterung der Hyphen ging eine Ca Reduktion einher. –Die Wurzeln von elf epiphytischen Farnarten der Gattungen Elaphoglossum, Hymenophyllum, Grammitis und Lellingeria aus Costa Rica wurden von Schmid et al. (1995) licht- und transmissionselektronenmikroskopisch untersucht. Sie fanden an allen Beispielen einen Ascomyceten, der über Wurzelhaare eindringt und Hyphenknäuel in zytoplasmatischen Epidermiszellen und äußeren Rindenzellen bildet. Lebende Pilze konnten auch in degenerierten Wirtszellen gefunden werden. Diese Interaktionen zeigen Ähnlichkeiten mit ericoiden Mykorrhizen. – Der hypogäische Ascomycet Terfezia terfezioides wurde von Kovács et al. (2002) hinsichtlich seiner genetischen Variabilität und seines Mykorrhizierungspotentials untersucht. An 19 Fruchtkörpern konnten keine Abänderungen der ITS-Sequenzen festgestellt werden. Von den am Standort gefundenen Samenpflanzen erwies sich nur Helianthemum ovatum als Ektomykorrhizapartner der Trüffel. Unter experimentellen Bedingungen konnte die Pilzbesiedelung abgestorbener Wurzelzellen von Robinia pseudoacacia nachgewiesen werden (Kovács et al. 2003b). Bei Helianthemum ovatum waren Ansätze eines Hartigschen Netzes erkennbar. – Durch morphologische Untersuchungen an Kulturen und durch Sequenzvergleiche der 28S rDNA konnten E. Weber et al. (2002) Arten der Anamorphgattung Lecythophora der Teleomorphgattung Coniochaeta zuordnen.

Hefen

Aus Böden der Rhizosphäre von Mangobäumen, Mangifera indica, die Oberwinkler in Florida sammelte, konnten Spaaij et al. (1990) eine bislang unbekannte Ascomycetenhefe der Candidaceae isolieren, die sie Myxozyma udenii nannten. Aus Costa Rica haben Spaaij et al. (1992) Myxozyma neotropica neu beschrieben, vom Holzmehl der Holzwespe Sirex juvencus konnten Spaaij et al. (1992b) M. sirexii, von Ips typographus f. japonicus eine weitere Art, M. nipponensis Spaaij et al. (1993b) gewinnen und aus den Blüten von Protea repens M. vanderwaltii (Spaaij et al.1993a). – Aus der Rhizosphäre der Fichte haben Weber et al. (1992) die neue Hefeart Kluyveromyces piceae gewonnen.

Pilze des Bodens und des Wurzelraumes

Von brasilianischen Böden haben Pfenning & Oberwinkler (1993) Ophiostoma bragantinum beschrieben. Als Nebenfruchtform konnte Sporothrix inflata wahrscheinlich gemacht werden, eine Art, die in Böden der gemäßigten Breiten weit verbreitet ist. – Von Fichtenwurzeln im Schwarzwald bei Freudenstadt haben Weber et al. (1989) einen Pilz isoliert und kultiviert, den sie als neue phialidische Hyphomycetenart und -gattung, Myxocephala albida, beschrieben und illustrierten. Charakteristisch sind die bräunlichen, dickwandigen, mehrfach septierten und drei- bis vierfach quirlig verzweigten Konidienträger auf denen sich die Konidien in einem Schleimtropfen ansammeln. Aus Costa Rica haben Weber et al. (1994) die neue Hyphomycetengattung Ticogloea, mit der Art T. guttulata von Ticodendron incognitum-Wurzeln und von Talauma sambuensis-Wurzeln Leptographium costaricense (Weber et al. 1996) beschrieben.

Glomeromycota

Abb. 53: Hyphen und Arbuskeln eines Glomeromyceten in einer lebenden Zelle des thallosen Lebermooses Pellia endiviifolia, Oberstdorf; lichtmikroskopisches Photo Oberwinkler 21.9.1991. Das Wasserpräparat wurde mit Safranin angefärbt. Dadurch werden die Hyphen und Arbuskel deutlicher sichtbar.

Bei licht- und transmissionselektronenmikroskopischen Untersuchungen der chlorophylllosen Gametophyten von Lycopodium clavatum fanden Schmid & Oberwinkler (1993) Pilzendophyten mit Hyphen ohne Querwände und zahlreiche kleine Vesikel unterschiedlicher Entwicklungsstadien. Durch elliptische Interphase-Spindelpolkörper konnten Vertreter der Oophyta als Endophyten ausgeschlossen werden. Da keine Arbuskel gefunden werden konnten, blieb damals die Entscheidung offen, ob Glomeromyceten die Interaktionspartner sind. Wir schlugen für diesen Interaktionstyp den Terminus „Lycopodioider Mycothallus“ vor. – Auch in den chlorophylllosen Gametophyten von Botrychium lunaria fanden Schmid & Oberwinkler (1994) Endophyten mit nicht septierten Hyphen und intrazelluläre Hyphenknäuel, die von einer fibrillären Matrix und dem Wirtsplasmalemma umgeben waren. Arbuskeln konnten nicht nachgewiesen werden. Wie bei Lycopodium-Gametophyten erfolgt auch hier ein organischer Nährstofftransfer vom Pilz zur Pflanze und nicht, wie bei arbuskulären Mykorrhizen, in umgekehrter Richtung. – Von Kovács et al. (2003a) wurden in Sporophyten von Botrychium virginianum aus Ungarn arbuskuläre Mykorrhizen in zwei bis drei Zellschichten der Wurzelrinde gefunden. Die lappenartige Arbuskelstruktur wurde mit ähnlichen Bildungen triassischer Fossilien verglichen. – In reifen Sporophyten von Ophioglossum reticulatum aus dem Wilson Botanical Garden, San Vito, Costa Rica, konnten Schmid & Oberwinkler (1996) arbuskuläre Mykorrhizen mit multinukleären, unseptierten Hyphen, terminalen Vesikeln, intrazellulären Hyphenknäueln und Arbuskeln nachweisen. – Auch in Gametophyten und jungen Sporophyten von Gleichenia bifida aus dem Nationalpark Tapanti, Costa Rica, konnten Schmid & Oberwinkler (1995) arbuskuläre Mykorrhizen mit unseptierten Hyphen, intrazellulären Hyphenknäueln, Arbuskeln und Vesikeln feststellen. In den Rhizoiden bildete der Pilz kugelige Sporen. Während der Arbuskelbildung erschienen Cytoplasma und Zellorganelle der Wirtszellen vermehrt, dagegen wurde die Stärke in den Chloroplasten abgebaut. – An Wurzeln des Adlerfarns, Pteridium aquilinum, der auf Cadmium-kontaminierten Böden wuchs, wurden mit Elektronenenergieverlust-Spektroskopie Elementbestimmungen von Turnau et al. (1993c) durchgeführt. Die Endomykorrhizazellen enthielten mehr Cd, Ti und Ba als die Wurzelzellen. – Mykorrhizierungen von heimischen Bäumen der trockenen afro-montanen Wälder Äthiopiens wurden von Wubet et al. (2003a) untersucht. In Wurzeln von Albizia gummifera, Albizia schimperiana, Aningeria adolfi-friedericii, Ekebergia capensis, Hagenia abyssinica, Prunus africana und Syzygium guineense konnten erstmals arbuskuläre Mykorrhizen nachgewiesen werden, für Croton macrostachyus, Olea europaea ssp. cuspidata und die Koniferen Juniperus procera und Podocarpus falcatus wurden sie bestätigt. – Die ITS- und 5.8S rDNA-Sequenzdiversitäten arbuskulärer Mykorrhizen von Prunus africana haben Wubet et al. (2004) analysiert. Den Glomeraceae konnten 20 Sequenztypen, den Archaeosporaceae und Diversisporaceae je ein Typ zugeordnet werden. Zwei Sporentypen wurden als Glomus etunicatum und G. mosseae identifiziert. – An zwei Standorten trockener, afromontaner Wälder haben Wubet et al. (2006a) Juniperus procera beprobt, um die molekulare Diversität der nucSSU-rDNA zu bestimmen. Es wurden sieben verschiedene Glomus-Sequenztypen gefunden, die bisher unbekannt waren. Die AM-Pilzgesellschaften verschiedener Baumindividuen und diejenigen der beiden Standorte unterschieden sich signifikant. Diese Ergebnisse wurden durch eine weitere Studie (Wubet et al. 2006b) untermauert, in die Podocarpus falcatus einbezogen wurde. Es konnten 16 Glomus und drei Diversispora-Sequenztypen sowie ein Archaeospora-Typ nachgewiesen werden, die nicht mit bekannten Sequenzen identisch waren. Auch die Sequenzen, die von den beiden Probeflächen stammten, waren signifikant verschieden. – Der Vergleich von Mykorrhizierungstypen dreier gemeinsam vorkommender, afromontaner Baumarten in äthiopischen Trockenwäldern, Olea europaea subsp. cuspidata, Prunus africana und Podocarpus falcatus (Wubet et al. 2009) wurde an Sequenztypen, die eine >97% Ähnlichkeit der SSU-rDNA (NSR1-AM1) besitzen, durchgeführt. Die gefundenen 409 Sequenzen konnten in 32 Sequenztypen gruppiert werden, die zu den Glomeraceae, Diversisporaceae und Gigasporaceae gehören. Mit Baumsämlingen konnten diverse Pilzarten geködert werden, die sich weitgehend von denjenigen alter Bäume unterschieden. Dies eröffnet Möglichkeiten zur Optimierung der Mykorrhizierungen bei Wiederaufforstungen. – In den Wurzeln von Taxus baccata, die aus Tübingen und Balingen stammten, fanden Wubet et al. (2003b) bei 5.8S rDNA und ITS2 vier Sequenztypen von Glomus und einen Typ von Archaeospora. Diese Sequenztypen waren bisher bekannten nicht zuzuordnen. – Die Diversität arbuskulärer Mykorrhizapilze Namibias und des westlichen Südafrikas haben Uhlmann (2004) in ihrer Dissertation und Uhlmann et al. (2004a) in ausgewählten Biodiversitätsobservatorien aufgenommen. In semiariden Grasvegetationen Namibias waren die in Wurzeln gefundenen Mykorrhizen weniger divers als Glomeromyceten Sporen in den Böden (Uhlmann et al. 2004b). Dies könnte durch unterschiedliche Vergesellschaftungen während der Vegetationsperioden oder auch durch Bindungen an Gehölze und andere Pflanzen bedingt sein. Im westlichen Südafrika fallen Winterregen, in Namibia dagegen Sommerregen. Es konnte von Uhlman et al. (2004c) gezeigt werden, dass die arbuskulären Mykorrhizen dieser Gebiete in ihrer Verbreitung nicht nur von abiotischen Faktoren, sondern auch von der Vergesellschaftung mit geeigneten Wirtspflanzen abhängig sind. An drei Standorten des ariden Südnamibia wurden von Uhlmann et al. (2006) die arbuskulären Mykorrhizen analysiert. Unter den 12 registrierten Arten war Glomus aggregatum der dominante Sporentyp. Es zeigte sich, dass die Mykorrhizierungen durch die Landnutzung beeinflusst werden, nicht jedoch die Artenzusammensetzungen. Diese sind von abiotischen Konditionen abhängig. – In den organischen Böden der montanen Nebelwälder Südecuadors dominieren arbuskuläre Endomykorrhizen (Kottke et al. 2004), die nach morphologischen Merkmalen den Gattungen Glomus, Acaulospora, Scutellospora und Gigaspora zugeordnet wurden. An 57 Baumarten der Versuchsflächen der Forschungsstation San Francisco bei Loja konnten arbuskuläre Mykorrhizen nachgewiesen werden. Haug et al. (2004) fanden, dass Graffenrieda emarginata (Melastomataceae) zusätzlich mit einem Ascomyceten aus dem Hymenoscyphus ericae-Aggregat Mykorrhizen bildet. – Zwei Morphotypen der Glomeromycota in den Wurzeln von Alzatea verticillata, einer in den Bergregenwäldern Südecuadors häufigen Baumart, wurden von Beck et al. (2005) lichtmikroskopisch studiert und illustriert. Bemerkenswert ist ihr ektendomykorrhizierendes Wachstum sowie das Fehlen von Vesikeln und intraradikalen Sporen. In einer weiterführenden Arbeit haben Beck et al. (2007) strukturelle Merkmale durch molekulare ergänzt. Die Checkliste der Mykorrhizapilze für die Reserva Biológica San Francisco (Haug et al. 2007) zeigt die Dominanz der Glomeromycota ebenso deutlich wie die Übersichten von Gradienten (Kottke et al. 2008b) und Gruppierungen der Mykorrhizierungstypen von Bäumen, Ericaceen, Orchideen, Farnen und Lebermoosen (Kottke et al. 2008a). – In ursprünglichen Bergregenwäldern und benachbarten Aufforstungsflächen Südecuadors konnten Haug et al. (2010) jeweils hoch diverse, aber verschieden zusammengesetzte, arbuskuläre Mykorrhizagesellschaften beobachten. Angepflanzte Baumarten waren Cedrela montana, Heliocarpus americanus, Juglans neotropica und Tabebuia chrysantha. – Phylogenetische Überlegungen zu obligaten Pilz-Lebermoos-Vergesellschaftungen haben Nebel et al. (2004) und Kottke & Nebel (2005) angestellt. Sie postulieren primäre Glomeromycota Bindungen an Marchantiales und Monocleales, Haplomitrium/Treubia und die „einfach-thallosen“ Pelliaceae, Fossombroniaceae und Pallaviciniaceae. Nach Verlust dieser glomeralen Pilzassoziationen seien erneut Symbiosen evolviert, von Tulasnella-Arten mit Aneuraceae sowie von Sebacina und/oder Hymenoscyphus mit Jungermanniales und Lepicoleales p.pte. Es muss angenommen werden, dass obligate Pilz-Pflanzen-Assoziationen lange vor den Wurzeln und den Mykorrhizen der Gefäßpflanzen entstanden sind.

Oophyta, Falsche Mehltaupilze und ihre Verwandten

Abb. 54: Plasmopara aegopodii auf der Blattunterseite von Aegopodium podagaria, Geißfuß (Giersch), Tübingen, Photo Oberwinkler 12.6.2002. Der mehlig-weiße Belag ​​ des Falschen Mehltaupilzes entsteht durch viele Sporangienträger, die durch die Spaltöffnungen des Geißfußblattes auswachsen. Die beiden braunschwarzen Pusteln zeigen den Geißfußrostpilz, Puccinia aegopodii, der wie Plasmopara aegopodii spezifisch auf diesem einen Wirt vorkommt.

In 26 Proben natürlicher Oberflächengewässer Baden-Württembergs konnten El-Hissy & Oberwinkler (1999a) an Sesamködern 38 Arten von 10 Gattungen aquatischer Pilze (Allomyces, Aqualinderella, Thraustotheca, Woronina, Achlya, Dictyuchus, Pythiopsis, Pythium, Phytophthora und Saprolegnia) finden. Aus unterschiedlichen Böden der Umgebung von Tübingen haben sie (El-Hissy & Oberwinkler 1999b) 13 Gattungen aquatischer Oomyceten und Chytridiomyceten nachgewiesen. Die größte Diversität fanden sie in Böden mit hohen organischen Substratanteilen und geringen Mengen löslicher Salze. – Für ihre Dissertation hat Riethmüller (2000) die Diversität aquatischer Oomyceten aus Baden-Württemberg untersucht. Die Biotope wurden selbst beprobt. Es wurden 29 Arten aus 8 Gattungen isoliert, ökologisch und morphologisch charakterisiert, systematisch zugeordnet und phylogenetisch interpretiert. Sequenzen der großen Untereinheit der ribosomalen DNA haben Riethmüller et al. (1999) benutzt um phylogenetische Untersuchungen an Saprolegniomycetidae durchzuführen. Sie konnten die Untergliederung der Peronosporomycetes in Saprolegniomycetidae, Rhipidiomycetidae und Peronosporomycetidae sowie die Positionen der Saprolegniales und Leptomitales in den Saprolegniomycetidae bestätigen. Die Peronosporales und Pythiales konnten nicht getrennt werden, dagegen bildeten Phytophthora und die Peronosporales ein Monophylum. Die Gattung Achlya erwies sich als heterogen. Um die Verwandtschaftsverhältnisse der Peronosporomycetes zu klären, haben Riethmüller et al. (2002) 92 Arten der Peronosporales, Pythiales, Leptomitales, Rhipidiales, Saprolegniales und Sclerosporales molekularphylogenetisch untersucht. Pythiales und Peronosporales sowie Saprolegniales, Leptomitales und Rhipidiales repräsentierten die beiden Hauptgruppen. Die Sclerosporales erwiesen sich als polyphyletisch. Albugo bildet eine basale Gruppe, Peronophytophthora und Phytophthora lassen sich nicht trennen und gehören in die Peronosporaceae. Peronospora erscheint paraphyletisch und Peronospora-Arten auf Brassicaceae bilden ein Monophylum. – Mit Bayesscher Analyse von Sequenzen der nukleären 28S rDNA haben Göker et al. (2003) phylogenetische Zusammenhänge der Peronosporaceae geklärt. Sie konnten bestätigen, dass Peronospora und Phytophthora paraphyletisch sind. Einige Arten wurden in Hyaloperonospora transferiert und für Peronospora oplismeni wurde die neue Gattung Viennotia eingeführt. Es konnte glaubhaft gemacht werden, dass obligat biotropher Parasitismus innerhalb der Peronosporales mindestens zweimal entstanden ist. – Die Auswertung von ITS-Sequenzen lieferte überzeugende Hypothesen zur Phylogenie von Hyaloperonospora (Göker et al. 2004), wonach für viele Arten taxonomische Umgruppierungen vorgenommen wurden. Es stellte sich auch heraus, dass unter Hyaloperonospora brassicae bisher mehrere Arten zusammengefasst wurden. Mit ribosomalen ITS- und LSU-Sequenzen haben Göker et al. (2009) Hyaloperonospora erneut phylogenetisch untersucht und unter Einbeziehen der Wirtsbindungen die Artabgrenzungen präzisiert. – Die nucLSU rDNA mit den D1- und D2-Regionen haben Voglmayr et al. (2004) benutzt, um phylogenetische Analysen an den Gattungen Basidiophora, Bremia, Paraperonospora, Phytophthora und Plasmopara durchzuführen. Es konnte eine Verwandtschaft von Plasmopara pygmaea s. lat., Pl. sphaerosperma, Basidiophora, Bremia und Paraperonospora umgrenzt und Plasmopara als polyphyletisch erkannt werden. Die neue Gattung Protobremia wurde für Pl. sphaerosperma vorgeschlagen. Der Formenkreis von Bremia lactucae s.l. ließ drei größere Verwandtschaften auf Asteraceen-Wirten erkennen. Für alle untersuchten Arten konnten ellipsoide bis birnenförmige Haustorien nachgewiesen werden. Diese subzellulären Strukturen können als gemeinsames Merkmal für die gesamte Verwandtschaft gewertet werden. – Eine von Helianthus x laetiflorus isolierte Plasmopara halstedii s.l. wurde molekular, biochemisch und infektionsbiologisch von Spring et al. (2003) untersucht. Es zeigte sich, dass die Isolate von H. x laetiflorus und H. annuus konspezifisch sind. Die intraspezifische Variabilität von P. halstedii haben Spring et al. (2006) an Teilen der ITS-1, 5.8S und ITS-2 Regionen der nukleären rDNA untersucht. Sie fanden, dass physiologisch hoch agressive Rassen eine sehr junge Entstehungsgeschichte haben. – Die Mikromorphologien der Haustorien und Sporangienträger sowie molekulare Daten der nuc-rDNA der Arthraxon spp. (Poaceae) parasitierenden Bremia graminicola ließen unschwer erkennen (Thines et al. 2006), dass diese Art nicht zu Bremia gehört. Dementsprechend wurde eine neue Gattung, Graminivora, eingeführt. – Morphologische, ultrastrukturelle und molekulare Untersuchungen an Arten der Gattungen Basidiophora, Benua, Bremia, Paraperonospora, Plasmopara, Plasmoverna und Protobremia zeigten, dass diese Taxa nur auf dicotylen Wirten vorkommen (Thines et al. 2007). Da Plasmopara penniseti mit dieser Gruppe nicht näher verwandt ist, wurde für den Grasparasiten die neue Gattung Poakatesthia vorgeschlagen. – In einer Multigenanalyse haben Göker et al. (2007) versucht, die Phylogenie der Falschen Mehltaue als obligate Parasiten zu rekonstruieren. Phytophthora erwies sich als partiell paraphyletisch. Vier Verwandtschaften konnten molekularphylogenetisch umgrenzt und zusätzlich durch morphologische bzw. ökologische Merkmale gestützt werden: Peronospora und Pseudoperonospora; eine Gruppe mit vesikulären bis birnenförmigen Haustorien; Hyaloperonospora und Perofascia, die überwiegend Kreuzblütler parasitieren; schließlich die Grasparasiten Viennotia und Graminivora. – Die ITS-Sequenzen der auf Fabaceen parasitierenden Peronospora-Arten haben García-Blázquez et al. (2008) benutzt um phylogenetische Aussagen auch hinsichtlich der Wirtsbindungen treffen zu können. Hierzu wurde ein enges Artkonzept verwendet. In dieser Studie wurden auch bisher unbekannte Wirte der iberischen Halbinsel berücksichtigt. – Die Verwandtschaften der grasbewohnenden Falschen Mehltaupilze haben Thines et al. (2008) erstmals einer umfassenden molekularen Analyse unterzogen, in der gezeigt werden konnte, dass sie über die gesamten Peronosporaceae s.l. verteilt sind.

Waldökosysteme

Wälder, heimische Forste bis zu tropischen Urwäldern und weltweit gestreut, waren Orte unserer Freilandforschung und der Probennahmen. Diese reichten von den Böden und Wurzelräumen bis zu den Baumkronen, von den Symbionten zu den Parasiten und den saproben Holzzersetzern. Damit war eine Vielzahl von ökologischen, systematischen und phylogenetischen Fragestellungen verbunden, nicht zuletzt auch die nach der Bedeutung von Biodiversität und ihrer Erhaltung in ihren Lebensräumen (Oberwinkler 2002). – Die über 18 Jahre bei botanisch-mykologischen Lehrveranstaltungen für Studierende der Universität Tübingen in Oberjoch zusammengetragenen Daten hat Oberwinkler (1994) als Korrekturversion einer Flora des Gebietes, „Höhere Pflanzen und ihre Pilze“, für Teilnehmer der Kurse und Exkursionen (Abb. 55), insbesondere aber für die Mitglieder unseres damaligen Graduiertenkollegs „Organismische Interaktionen in Waldökosystemen“, zur Verfügung gestellt.

Abb. 55: Pilzkurs im Berghaus Iseler der Universität Tübingen in Oberjoch, Photo Oberwinkler 1.10.1997. Unter den damaligen Studierenden sind heute fünf Professoren: Links am Fenster Roland Kirschner, jetzt Professor am Department of Life Sciences der National Central University in Jhongli, Taiwan; Mitte mit Blick zum Betrachter Dirk Hoffmeister, jetzt Professor an der Universität Jena; rechts vorne Chee-Jen Chen, jetzt Professor am Department of Biotechnology an der Southern Taiwan University in Tainan; darüber mit Blick ins Mikroskop Zhu-Liang Yang, jetzt Professor an der Academia Sinica, Kunming; darüber, teilweise verdeckt, Meike Piepenbring, jetzt Professorin an der Universität Frankfurt am Main; ihr gegenüber Ljuba Kisimova-Horovitz, die langjährige Mitarbeiterin am Lehrstuhl Spezielle Botanik und Mykologie in Tübingen.

Mykologische Untersuchungen zu „Neuartigen Waldschäden“

Neuartige Waldschäden erschienen Ende der 1970er Jahre so gravierend, dass von professoraler Seite sogar prophezeit wurde, es würde 1990 keinen Wald mehr in Mitteleuropa geben. Immerhin wurde dadurch mitbewirkt, dass ein kritisches Umweltbewusstsein wachgerufen wurde. In der seriösen Wissenschaft ging es allerdings um sorgfältig erhobene, reproduzierbare Daten, die begründete Interpretationen zuließen. – Meristemschäden, die in Fichtenwurzeln durch niedrigen pH-Wert und Aluminium-Ionen ausgelöst wurden, konnten Metzler & Oberwinkler (1986) nachweisen. – Bei der Beprobung verschieden stark geschädigter Alt- und Jungfichten auf sechs Standorten im Nordschwarzwald konnte G. Weber (1990) für ihre Dissertation 145 Mikropilz- und Hefearten aus 67 Gattungen isolieren. Unterschiede in der Pilzbesiedelung ließen sich hauptsächlich in der Mykorrhizoplane feststellen. Stark geschädigte Altfichtenbestände zeigten eine deutlich reduzierte Besiedelung durch Mikropilze, ​​ die mehr auf biotische als auf abiotische Störungen hinwies. Eine Korrelation mit der Vitalität der Mykorrhizen schien naheliegend. – Den Düngungseffekt mit MgSO4 und (NH4)2SO4 auf Mykorrhizen und Feinwurzeln von Fichten haben Haug & Feger (1990) untersucht. – Interaktionen von Mykorrhizen mit der Rhizosphäre hat Kottke (1990) dargestellt. – Ob O3, SO2 und saure Beregnung die Mykorrhizen junger Fichten, Tannen und Buchen, die in „Open Top Chambers“ (OTC) kultiviert waren, verändern, wurde von Wöllmer & Kottke (1990) rhizoskopisch in situ und im Labor analysiert. Die Vitalität der Mykorrhizen wurde mit Fluoresceindiazetat-Färbung überprüft. Langzeiteinwirkung der Schadstoffe bewirkte Wachstumssteigerungen bei Tannenmykorrhizen, SO2 beeinträchtigte dagegen die Fichtenmykorrhizen. – Mykorrhizen und die sie begleitenden Mikropilze in stark und weniger stark geschädigten Fichtenbeständen Nordrhein-Westfalens haben Kottke et al. (1992) studiert. – El-Ashkar (1993) hat die Mikropilzflora des Bodens und der Rhizoplane von Mykorrhizen eines Buchenwaldes und zweier Fichtenbestände des südöstlich von Augsburg gelegenen Höglwaldes untersucht. Er fand bei 123 Mikropilzarten nur geringe qualitative Unterschiede, dafür aber deutliche Veränderungen der Dominanzverhältnisse. Dies wurde nicht nur durch unterschiedliche Bodenchemismen erklärt, sondern auch durch spezifische Merkmale der organismischen Interaktionen. – Fluoreszenzmikroskopische Untersuchungen zur Vitalität von Mykorrhizen an Fichten verschiedener Schadklassen am Standort „Postturm“ bei Ratzeburg hat R. Weber (1993) als Dissertationsthema durchgeführt. Sie fand, dass die äußerlich erkennbaren Kronenschäden der Fichten unterschiedlicher Schadklassen auffälliger sind als die Unterschiede in den Feinstwurzelsystemen. Diese erschienen vielmehr stark von Bodenchemismen und Klimaeinflüssen abhängig zu sein. – Den Gesundheitszustand von Waldbäumen und die Vitalität ihrer Mykorrhizen in verschiedenen Waldbeständen Westdeutschlands haben Kottke et al. (1993) vergleichend untersucht. – Kottke & Wöllmer (1995) haben Beobachtungen zur Mykorrhiza- und Feinstwurzeldynamik sowie zur Aktivität von Bodentieren im Schwarzwald unter Einsatz der Rhizoskopie durchgeführt. Wurzelproduktion und -differenzierungen sowie Mykorrhizaentwicklung in Abhängigkeit von Stickstoffverfügbarkeit hat Kottke (1995) vorgestellt. – Den Einfluss des Stickstoffeintrags auf Ektomykorrhizen von Waldbäumen haben Beckmann et al. (1996) und Wallenda & Kottke (1998) studiert. Sie waren der Meinung, dass die Fruktifikationsraten von „Generalisten“ kaum, die von „Spezialisten“ auf Koniferen anscheinend mehr beeinflusst waren. Auch unter Kultivierungsbedingungen waren Verallgemeinerungen über negative Auswirkungen erhöhter Stickstoffkonzentrationen nicht möglich. – Die Vitalitäten von Ektomykorrhizen der Fichten im Höglwald wurden von Qian et al. (1998a) fluoreszenzmikroskopisch bestimmt. Untersucht wurden Mykorrhizen von Cenococcum geophilum, Russula ochroleuca, Tylospora sp. und Xerocomus badius, die damals nicht identifizierbaren „Piceirhiza gelatinosa“ und „P. nigra“ sowie zwei weitere, nicht benennbare Ektomykorrhizen. – Den Einfluß von Kalkung und Ansäuerung auf die Mykorrhizen in Fichtenbeständen des Höglwaldes haben Qian et al. (1998b) studiert. Auf versauerten Flächen schienen Russula ochroleuca und Xerocomus badius als mykorrhizierende Arten gefördert, während in gekalkten Parzellen Tuber puberulum und „Piceirhiza nigra“ vermehrt auftraten. Statistische Absicherungen waren jedoch nicht möglich. – Die pathogenen und antagonistischen Effekte von Mikropilzpopulationen untereinander und auf Ektomykorrhizen in versauerten oder gekalkten Fichten- und Buchenwäldern wurden von Qian et al. (1998c) untersucht. Das Beziehungsgeflecht dieser Bodenpilze erscheint in höchstem Maße komplex. Es ist offensichtlich für die Funktionalität der Rhizosphäre ebenso bedeutend wie abiotische Faktoren. – Der Einfluß von Trockenheit auf Mykorrhizen der Buche wurde von Shi et al. (2002) experimentell überprüft. Die ektomykorrhizierenden Byssocorticium atrovirens und Lactarius subdulcis wurden nicht beeinflusst, Xerocomus chrysenteron hingegen gefördert. Die Speicherung von Zuckeralkoholen, die den Trockenheitseffekten entgegen wirken, hängt offensichtlich von der jeweiligen Pilzart ab. – Mykorrhizen als dominante Elemente der Rhizosphäre und Pilz-Wurzel-Symbiosen als Überlebensstrategien in artenreichen Pflanzengesellschaften und auf Pionierstandorten hat Kottke (2002, 2003) dargestellt. „Das unterirdische Geheimnis von Steinpilz und Trüffel“ im Wald lüfteten Nörr et al. (2003).

Sturmwurfflächen, verursacht durch die Orkane Vivian und Wiebke 1990 und Lothar 1999

Abb. 56: Blick vom Berghaus Iseler zum nördlich gelegenen Ornach oberhalb von Oberjoch, Photo Oberwinkler 21.9.1990. Die Ausmaße der Sturmschäden des Orkans Wiebke vom 28.2.1990 werden deutlich.

Ab Herbst 1990 haben wir auf den Sturmwurfflächen von Oberjoch, am Iseler und am Ornach (Abb. 56), die Pilzsukzessionen verfolgt und während der Kurse im Berghaus Iseler mit Studierenden die Pilze bearbeitet. – Auf drei von der Forstdirektion Tübingen als zukünftige Bannwälder ausgewiesenen Sturmwurfflächen und angrenzenden stehenden Nachbarbeständen wurden mykologische Sukzessionsstudien durchgeführt, die Aussagen über die Ökologie von Schad- und Nutzpilzen und ihre Beeinflußung von forstlich wichtigen Waldbäumen ermöglichten (Oberwinkler et al. 1993). Die natürliche Sukzession auf den ungeräumten Sturmwurfflächen führte zu artenreichen Wiederbewaldungsstadien. Für die forstliche Praxis ließen sich aus diesen Untersuchungen wichtige Erkenntnisse für die Beurteilung und Verbesserung der Pflege und Erhaltung von Wäldern ableiten. Die Möglichkeiten und Chancen für die Waldökosystemforschung auf Sturmwurfflächen wurden von Görke et al. (1996) erläutert. Pilz-Baum-Interaktionen in Sturmwurfflächen und stehenden Nachbarbeständen haben Honold et al. (1994, 1996) und Rexer et al. (1995) untersucht. Pilze im Totholz von Waldbiozönosen nach Sturmwurf wurden von Honold & Oberwinkler (1998) erfasst, die Möglichkeiten für den Biodiversitätserhalt und die Gefahren für den Wirtschaftswald von Honold et al. (1997) thematisiert. Die Auswirkungen des Extremsturmes der "Wilden Wiebke" 1990 und die nachfolgenden Untersuchungen im Sturmwurfflächen-Projekt haben Honold et al. (1998) dargestellt. Sukzessionen saprophytischer und parasitischer Pilze im Fichtentotholz von Sturmwurfflächen wurden von Honold & Oberwinkler (1999) studiert. Die ökologischen Schlüsselrollen der Pilze bei der Wiederbewaldung nach Sturmwurf, der Mykorrhizen sowie des Holz- und Streuabbaus haben Rexer et al. (1999) behandelt. – Vergleichende Untersuchungen an Mykozönosen junger Waldbäume in vier unterschiedlichen Beständen des Schönbuchs nördlich von Tübingen sind von Görke (1998, 1999) durchgeführt worden. Die Beprobungsflächen waren zwei Sturmwurfflächen, die durch die Extremstürme Vivian und Wiebke verursacht wurden sowie eine Anpflanzung und ein lichter Wald. Eine Sturmwurffläche blieb ungeräumt, die Vergleichsfläche war geräumt worden. Die Vielfalt der Befunde lassen sich verkürzt dahingehend zusammenfassen, dass eine Wiederbewaldung durch Naturverjüngung vorteilhaft erscheint. Über phytopathogene Pilze aus Wurzeln und Stämmen juveniler Waldbäume von Naturverjüngungen und Baumschulen haben Görke et al. (1998), über diejenigen junger Waldbäume der Sturmwurfflächen im Schönbuch haben Görke & Oberwinkler (1999a) berichtet. Die Frage, ob pathogene Pilze Stressfaktoren für aufwachsende Bäume darstellen können, sind Görke & Oberwinkler (1999b) nachgegangen. Für Aufforstungen empfahlen sie vormykorrhizierte Pflanzen zu verwenden. – Sukzessionsprozesse auf Sturmwurfflächen im Schönbuch bei Bebenhausen, bei Langenau und bei Bad Waldsee hat Biegert (1999) in ihrer Dissertation untersucht. Sie hat die Wechselwirkungen zwischen der streuzersetzenden Mikropilzflora und dem Substrat der Humusauflage in Abhängigkeit verschiedener Bodenparameter analysiert. Dabei wurden 4000 Pilzstämme isoliert, die 155 Arten repräsentierten.

Abb. 57: Baumbrüche, verursacht durch den Orkan Lothar, in einem Nadelwaldbestand des Schönbuchs am Heuberger Tor bei Tübingen, Photo Oberwinkler 26.12.1999.

Nadelpilz-Sukzessionen

Die Besiedelung der Nadeln von Abies alba durch Pilze wurde in ihrer Sukzession von Aoki et al. (1992) verfolgt. Die Pilze wurden von lebenden und abgefallenen Nadeln aus zwei Nadelstreulagen isoliert. Das Pilzartenspektrum wurde mit demjenigen verglichen, das unter Verwendung der gleichen Methodik aus Abies alba von Frankreich und von der japanischen Tanne, Abies firma, erhalten wurde. Zum Vergleich haben Tokumasu et al. (1994) die Abfolge der Pilzbesiedlung von Pinus sylvestris in der Tübinger Umgebung untersucht. Es konnten biogeographische Aspekte der Verbreitungsmuster diskutiert werden.

Pilz-Borkenkäfer-Assoziationen

In ca. 170 Probebäumen von Buche, Eiche, Esche, Fichte, Kiefer, Lärche und Tanne hat Kirschner (1998) 17 überwiegend rindenbrütende Borkenkäferarten mit ihren assoziierten Pilzen untersucht. Unter etwa 200 Pilzarten dominierten die Deuteromyceten mit 111 Species, gefolgt von den Ascomyceten mit 50 Arten. Inklusive der in der Diplomarbeit von Kirschner enthaltenen Taxa wurden für Europa erstmals nachgewiesen: Ambrodiscus pseudotsugae, Ceratocystiopsis alba, Ceratocystis leucocarpa, Dactylella tenuis, Exophiala angulospora, Graphium pseudormiticum, Nematoctonus campylosporus, Ophiostoma araucariae, O. arborea, O. obscura und O. simplex. Als bisher unbeschriebene Deuteromyceten wurden Phialocephala trigonospora und eine Graphium-Art erkannt. Neu für die Wissenschaft waren die Ascomyceten Ophiostoma neglectum und zwei Pyxidiophora-Species. Besonders überraschend war die hohe Diversität und Häufigkeit von Basidiomyceten, die mit Borkenkäfern vergesellschaftet sind. Darunter fanden sich bisher nicht beschriebene Arten der Gattungen Atractiella, Chionosphaera, Colacogloea, Mycospira und Occultifur, allesamt Vertreter der Pucciniomycotina. Auch ein bisher unbekannter cryptomycocolacaler und ein filobasidialer Pilz wurden entdeckt, dazu noch vier Basidiomyceten mit gasteroid-auricularioiden und zwei mit tremelloiden Basidien. Die Diversität filamentöser Pilze in Borkenkäfergängen hat Kirschner (2001) in einer Übersicht zusammengefasst. Mit holzbrütenden Borken- und Ambrosiakäfern assoziierte Pilze wurden von Gebhardt untersucht (s. unter Ascomyceten).

Pilze tropischer Böden und Wälder

Mikroskopische Bodenpilze des ostamazonischen Regenwaldes wurden von Pfenning (1993) im Rahmen seiner Dissertation an vier verschiedenen Standorten, einem Primärwald, einer Kakaoanpflanzung, einem Weideland und einer Fläche mit annuellen Kulturen bzw. einer Brache, untersucht. Von 830 Isolaten konnten 134 Pilzarten identifiziert werden, unter denen die Deuteromyceten mit 98 Spezies dominierten. In den Böden mit kultivierten Pflanzen war ein erhöhter Anteil potentieller Wurzelparasiten nachzuweisen.

​​ Auf die Bedeutung der Mykorrhizadiversität von Bäumen tropischer Bergwälder des südlichen Ecuador haben Kottke & Haug (2004) aufmerksam gemacht. Die hohe Diversität an Pflanzen und Pilzen haben Beck & Kottke (2008), diejenige der Mykorrhizen und ihrer Wirte Kottke et al. (2008b,c) für die neotropischen Bergregenwälder der Station San Francisco bei Loja (Abb. 58), Südecuador, dargestellt. – Die Mykorrhiza-Assoziationen von 85 Farnarten des südlichen Ecuador wurden von Lehnert et al. (2009) untersucht. Arbuskuläre Mykorrhizen wurden in 19 Arten entdeckt, septierte, dunkle Endophyten, die als Ascomyceten identifiziert werden konnten, fanden sich in 36 Farnspecies. - Mykorrhizierte Wurzeln von Inga acreana, Tabebuia chrysantha, Cedrela montana und Heliocarpus americanus haben Urgiles et al. (2009) in Baumschulen verwendet, um C. montana und H. americanus mit bodenständigen arbuskulären Mykorrhizapilzen zu infizieren. Die vorinokulierten, sechs Monate alten Bäumchen waren, im Vergleich zu gering gedüngten, deutlich wüchsiger.

Abb. 58: Estación Scientífica San Francisco bei Loja, Südecuador, Photo Oberwinkler 17.7.2004.