Pucciniomycotina, Rostpilz-Verwandtschaft

Diese Unterabteilung der Basidiomycota wurde von Bauer et al. (2006) nomenklatorisch begründet sowie systematisch und phylogenetisch bis zu den Ordnungen dargestellt. Sie fasst die „einfachporigen“ Basidiomyceten zusammen. An einer Übersicht der Klassifikation der Pucciniomycotina durch Aime et al. (2006) waren vier Mitarbeiter des Lehrstuhls beteiligt. In der phylogenetischen Systematik der gesamten Pilze (Hibbett et al. 2007) wurde unser System der Pucciniomycotina und der Ustilaginomycotina übernommen.

Cryptomycocolacales

Cryptomycocolax abnormis haben Oberwinkler & Bauer (1990), nach einer Aufsammlung von Oberwinkler vom Vulkan Irazú, Costa Rica, beschrieben. Der Pilz parasitiert einen Ascomyceten. Die Interaktionsorganelle sind zwei unterschiedliche Colacosomen. Ein Colacosomentyp wurde von Bauer & Oberwinkler (1991) von Platygloea peniophorae (Colacogloea p.) beschrieben. Das konvergente Auftreten dieser sehr speziellen, mykoparasitischen Interaktionsorganelle bei Cryptomycocolacomycetes und Microbotryomycetes haben Bauer et al. (2006) diskutiert. Die einfachen Septenporen von Cryptomycocolax abnormis werden von Mikrobodies flankiert, die Woroninkörperchen gleichen. Dieses Ascomyceten-Merkmal findet sich bei Basidiomyceten nur noch bei der nächst verwandten Gattung Colacosiphon (Kirschner et al. 2001a). Auch die Spindelpolkörperchen der Kernteilungs-Interphase entsprechen in Lage, Struktur und Teilungsverhalten jenen der Ascomyceten. Erst in der späten Interphase entstehen die für Basidiomyceten typischen Mittelstücke zwischen den Spindelpolkörperplatten. In molekularphylogenetischen Analysen bilden Cryptomycocolax und Colacosiphon einen gut unterstützten Ast, der eine basale Position im Dendrogramm der Basidiomyceten einnimmt und als eigene Klasse, Cryptomycocolacomycetes, ausgewiesen wurde (Bauer et al. 2006).

Mixiales

Mehrfach wurden uns Aufsammlungen von Mixia osmundae aus Japan von Junta Sugiyama für elektronenmikroskopische Untersuchungen zugesandt. Es sollte mit hiesiger Expertise herausgefunden werden, ob die sporenbildenden Zellen Meio- oder Mitosporangien sind. Trotz zeitraubender Untersuchungen sind leider keine Kernteilungs- und Chromosomenstadien gefunden worden, die mitotische oder meiotische Teilungen belegen konnten. Ultrastrukturelle Details der Zellwände, der exogenen Sporen und der Spindelpolkörper wurden von Bauer et al. (2006) dokumentiert. Eine basale Stellung von Mixia osmundae innerhalb der Basidiomyceten erscheint danach wahrscheinlich. Dies wird auch durch molekularphylogenetische Hypothesen (Weiß et al. 2004a, Aime et al. 2006, Bauer et al. 2006) gestützt.

Agaricostilbales

Abb. 3: Agaricostilbum pulcherrimum. Australien, Wilson River Reserve, Photo Oberwinkler 7.8.1981. Die weißen, gestielt-kopfig-walzlichen Fruchtkörper wachsen rasig in unterschiedlich großen Populationen.

Das ursprünglich als Deuteromycet beschriebene und wie der Name andeutet, stilboide Agaricostilbum pulcherrimum (als A. palmicolum), wurde in Tübingen und Vancouver nachuntersucht. Wir fanden (Wright et al. 1981), dass die Verbreitungseinheiten bildenden Zellen Basidien sind, die sitzende Basidiosporen abgliedern. Meiose, meiotischer Zyklus der Spindelpolkörper und Basidienontogenie von A. pulcherrimum wurden von Bauer et al. (1992) transmissionselektronenmikroskopisch untersucht. Bauer & Oberwinkler (1986a) haben experimentell-ontogenetische Untersuchungen an Phragmobasidien von Agaricostilbum pulcherrimum, Gymnosporangium clavariiforme, Helicogloea lagerheimii, Phleogena faginea, Platygloea peniophorae und Sphacelotheca polygoni-persicariae durchgeführt. Sie fanden, dass bei diesen Arten die Basidiosporenbildung und -keimung durch die äußeren Faktoren Luft, Wasser und Wasseragar stark beeinflusst werden. Es können Schleudersporen, Mikrokonidien oder Hefen gebildet werden. Die Basidienzelle kann sich also in ihrer Weiterentwicklung so verhalten wie die Basidiospore. Mit der Bildung der Basidienzellen ist die Ontogenie des Meiosporangiums abgeschlossen. Die Basidiosporen haben wir als vegetative Verbreitungseinheiten definiert. – Mit der Auswertung vollständiger 5S rRNA-Sequenzen konnte Gottschalk (1985) zeigen, dass Agaricostilbum pulcherrimum (als A. palmicolum) die Typ-A-Sekundärstruktur besitzt, wie dies u.a. auch für Atractiella solani, Phleogena faginea, Pachnocybe ferruginea, Platygloea peniophorae (Colacogloea p.) und die Brandpilze Microbotryum violaceum, Sphacelotheca sp. und Ustilago scabiosae (Microbotryum s.), aber auch für Taphrina deformans, zutrifft. In nachfolgenden molekularphylogenetischen Untersuchungen (B. Müller 1989, Weiß et al. 2004, Aime et al. 2006, Bauer et al. 2006, Bauer et al. 2009) wurde die basale Stellung der Agaricostilbomycetes im phylogenetischen System der Basidiomyceten untermauert. Die Chionosphaera-Arten sind von Kirschner et al. (2001b) vergleichend untersucht worden. Sie beschrieben die neue Species C. cuniculicola, die mit Koniferen-Borkenkäfern vergesellschaftet ist. Fibulostilbum phylacicola (Seifert et al. 1992) wurde in Chionosphaera einbezogen. – Eine neue anamorphe Heterobasidiomycetenhefe, Kurtzmanomyces insolitus wurde von Sampaio et al. (1999b) beschrieben. Mycogloea nipponica war das durch Kirschner et al. (2003) erstmals gefundene Teleomorph in der Hefegattung Kurtzmanomyces. – Die Agaricostilbales wurden mit den Spiculogloeales in der Klasse Agaricostilbomycetes (Bauer et al. 2006) zusammengefasst.

Spiculogloeales

Arten dieser Ordnung (Bauer et al. 2006) sind Mykoparasiten mit tremelloiden Haustorien. Die Mikromorphologie der Fruchtkörper von Spiculogloea occulta, die Interaktion mit dem Wirt Hyphodontia sambuci sowie Merkmale in Kultur wurden von Langer & Oberwinkler (1998) dargestellt. Die Autoren haben auch die bis dahin bekannten auricularioiden Gattungen mit intrahymenialen Arten geschlüsselt.

Atractiellales

In einer Übersicht der gestielt-kopfigen, gasteroiden, auricularioiden Heterobasidiomyceten fassten Oberwinkler & Bandoni (1982a) in der neuen Ordnung Atractiellales drei Familien zusammen: Hoehnelomycetaceae mit den Gattungen Agaricostilbum und Atractiella, Chionosphaeraceae mit Chionosphaera und Stilbum sowie die Phleogenaceae mit der einzigen Gattung Phleogena. Auch ein höchst ungewöhnlicher, holobasidialer, stilboider Heterobasidiomycet, Pachnocybe ferruginea, wurde behandelt (siehe: Pachnocybales). Mit Atractogloea fügten Oberwinkler & Bandoni (1982c) den Hoehnelomycetaceae eine weitere Gattung hinzu, deren einzige Art, A. stillata, sitzend-pustelige Fruchtkörper hat.

Oberwinkler & Bauer (1989) haben die genannten Gruppen einer erneuten Revision unterzogen. Es wurden vergleichend dargestellt: Fruchtkörper, Hyphen und Hyphensysteme, Septen und Septenporen, Spindelpolkörper, Membrankomplexe, Basidien, Basidiosporen, Hefen, Konidien und 5S ribosomale RNAs. Sie fanden, dass die behandelten Taxa heterogen sind und führten daher die Agaricostilbales, Agaricostilbaceae, Pachnocybaceae und Atractogloeaceae ein. Ferner beschrieben Oberwinkler & Bauer (1991b) ein bis dahin unbekannt gebliebenes Zellorganell aus Membrankomplexen, das Symplechosom, das für Arten der Atractiellales typisch ist. Der systematische Wert dieses Merkmals wird durch molekulare Stammbäume dieser Gruppen und ihrer Verwandten bestätigt (Bauer et al. 2006). Entsprechend werden in der Ordnung neben Atractiella auch Helicogloea und Phleogena zusammengefasst. – Aus Taiwan haben Chen & Oberwinkler (2000b) Helicogloea globosa und H. musaispora beschrieben und die Arten der Gattung geschlüsselt. ​​ – Atractiellales aus Costa Rica wurden von Kisimova-Horovitz et al. (2000b) studiert. – Zwei pyknidiale, zumeist in Borkenkäfergängen vorkommende Atractiellales wurden von Oberwinkler et al. (2006) beschrieben. Basidiopycnis hyalina ist im Basidien- und Konidienstadium bekannt, Proceropycnis pinicola nur als Anamorph. Kirschner & Oberwinkler (2009) fanden, dass Basidiopycnides albertensis mit dem Anamorph von Basidiopycnis hyalina übereinstimmt, somit ein Synonym ist. Es konnte auch gezeigt werden, dass Mycogelidium sinense kein Basidiomycet ist, vielmehr eine Nebenfruchtform eines Ascomyceten aus der Verwandtschaft der Capnodiales darstellt. – In terrestrischen und epiphytischen neotropischen Orchideen wurden molekular und ultrastrukturell Hyphen nachgewiesen, die zu Atractiellales Arten gehören (Kottke et al. 2010). Dieser Befund ist bisher singulär geblieben.

Classiculales

Bauer et al. (2003) haben die teleomorphe Gattung Classicula und das anamorphe Taxon Jaculispora in dieser Ordnung zusammengefasst. Classicula fluitans ist das Basidienstadium von Naiadella fluitans. Die Arten sind Mykoparasiten mit tremelloiden Haustorien. In der phylogenetischen Systematik einfachporiger Heterobasidiomyceten von Bauer et al. (2006) wurde die eigene Klasse Classiculomycetes vorgeschlagen.

Naohideales

Oberwinkler (1990) hat für Platygloea sebacea eine eigene Gattung, Naohidea, eingeführt, weil die Art durch mehrere mikromorphologische Merkmale von P. disciformis, der Typusart der Gattung, deutlich abweicht (vergleiche Platygloeales). Bauer (2004) fand Nanometerporen in den intrazellulären Haustorien und Weiß et al. (2004a) konnten die molekularphylogenetisch unterstützte Position von Naohidea in den Cystobasidiomycetes zeigen.

Cystobasidiales

Die Typusart der Gattung Cystobasidium, C. fimetarium (=C. lasioboli), wurde von Sampaio & Oberwinkler (2011a) nach mikromorphologischen Merkmalen der Hauptfruchtform und der Hefephase sowie nach Daten zur Substratverwertung und der Molekularphylogenie dargestellt. – Oberwinkler (1990) beschrieb Occultifur internus, einen Mykoparasiten, der in Fruchtkörpern von Dacrymyceten wächst und tremelloide Haustorien mit Nanometerporen sowie Septenporen mit Cystosomen (Bauer 2004) besitzt. Sampaio et al. (1999a) fanden eine weitere Art, Occultifur externus, die unter Laborbedingungen zur Fruktifikation gebracht werden konnte. Für diese Species konnte auch molekularphylogenetisch die Zuordnung zu den Cystobasidiales erbracht werden. Die Arten der Gattung Occultifur haben Sampaio & Oberwinkler (2011c) nach morphologischen, biochemischen und molekularphylogenetischen Merkmalen besprochen.

Platygloeales

Abb. 4: Fruchtkörper von Platygloea disciformis auf Tilia platyphyllos, Tübingen, Photo Oberwinkler 8.1979. Das Mycel des Pilzes wächst im Holz. Fruchtkörper brechen durch die Borke nach außen. Der Pilz ist nur von Lindenästen bekannt. Er ist wahrscheinlich im Areal der Lindenarten verbreitet.

Als Oberwinkler et al. (1990a) Platygloea peniophorae in die eigene Gattung Colacogloea transferierten, haben sie auch die Typusart der Gattung Platygloea, P. disciformis, ausführlich behandelt. Bei der Bearbeitung Farne bewohnender, nicht den Rostpilzen zugehörender, auricularioider Parasiten der Gattungen Herpobasidium und Platycarpa haben Oberwinkler & Bandoni (1984) auch deren Verwandte auf Caprifoliaceen vergleichend untersucht. Sie haben Herpobasidium australe aus Australien neu beschrieben und die Gattungen Ptechetelium für Herpobasidium cyatheae sowie Insolibasidium für H. deformans vorgeschlagen. Herpobasidium abnorme wurde als neue Art aus Idaho von Oberwinkler & Wells (1985) beschrieben. Für den Vergleich von Basidientypen hat Oberwinkler (1982) die Mikromorphologie von Eocronartium muscicola dargestellt. Meiose, Spindelpolzyklus und Septenporen von Herpobasidium filicinum wurden von Bauer & Oberwinkler (1994) transmissionselektronenmikroskopisch untersucht um weitere Daten für die systematische Interpretation der Art zu erhalten.

Helicobasidiales

Lutz et al. (2004a) konnten zeigen, dass Tuberculina spp. zu Helicobasidium-Nebenfruchtformen gehören, relativ nahe mit den Rostpilzen verwandt sind und diese parasitieren. Die Identitäten von Tuberculina spp. und Helicobasidium spp. konnten experimentell belegt werden (Lutz et al. 2004b). Bauer et al. (2004) haben den Mycoparasitismus von Tuberculina persicina auf Puccinia silvatica und Tranzschelia pruni-spinosae untersucht. Sie fanden die Fusion von Parasiten- und Wirtszellen und deren Zytoplasmamembranen. Die Fusionskanäle erreichen bis zu 1 µm Durchmesser, was ungehinderten Zellorganelltransfer ermöglicht. Experimente zur Wirtsspezifität von Tuberculina haben eine hohe Diversität der Mycoparasiten ergeben (Lutz et al. 2004c). Für den Projektfinanzierer, die Deutsche Forschungsgemeinschaft, haben wir (Lutz et al. 2006) einen Artikel geliefert, der das Doppelleben des Birnengitterrost-Parasiten beschreibt. In die Titelzeile hatte sich der gravierende Fehler eingeschlichen, der dem Birnengitterrost selbst das Doppelleben zuschrieb. Dies konnte in der englischen Version des Beitrages (Lutz et al. 2007) korrigiert werden.

Pucciniales, Rostpilze

Abb. 5: Phylogenetische Hypothese für Familien der Pucciniales in Anlehnung an Maier et al. (2003). Das Phylogramm enthält Gattungen, die Maier in seiner Dissertation behandelte.

In seiner Dissertation hat Sebald (1977) die Sporenontogenien, -ornamente und Septenporen von Rostpilzen transmissionselektronenmikroskopisch vergleichend untersucht. – Beim Studium des Keimungsverhaltens der Sporen von Coleosporium tussilaginis fanden sich Hefekolonien an Pycnosporen (Deml et al. 1982a,b). Diese Befunde wurden lichtoptisch als Hefekeimung interpretiert. Erst als molekulare Charakterisierungen möglich wurden, ließ sich zeigen, dass die aufbewahrten Kulturen nicht mit den untersuchten Rostpilzen identisch waren (Müller, 1989). – Experimentell-ontogenetische und karyologische Untersuchungen hat Bauer (1983, 1986, 1987) durchgeführt. Er konnte zeigen, dass Sekundärsporenbildung nur im monokaryotischen Zustand erfolgt und dass Volumen- und Strukturänderungen des Chromatins von der Kernphase des Mitosezyklus abhängen. – Bauer & Oberwinkler (1986b) haben die gastroide Entwicklung der Basidien und Basidiosporen von Ochropsora ariae in Wirtsblättern und in Wasseragar studiert. Die Kerndegeneration während der Ballistosporenbildung wurde von ihnen (Bauer & Oberwinkler 1988) an Cronartium asclepiadeum analysiert. – Ultrastruktur und Anatomie der Melampsoraceen wurden von Berndt (1993) in seiner Dissertation untersucht. Die dikaryotischen Haustorien (D-Haustorien) von Farnrosten wurden von Berndt et al. (1994) transmissionselektronenmikroskopisch analysiert. Sie entdeckten ultrastrukturelle Unterschiede zwischen Hyalopsora und Uredinopsis einerseits sowie Milesia andererseits. Es wurde postuliert, dass die Farnroste mit Cronartium-Arten eine Abstammungsgemeinschaft bilden. Berndt & Oberwinkler (1995) fanden, dass Thekopsora galii, Naohidemyces vaccinii sowie Pucciniastrum circaeae, P. epilobii, P. hikosanense und P. styracinum einfache (gymnopedunculate) D-Haustorien besitzen. Dagegen haben Pucciniastrum actinidiae, P. agrimoniae, P. pyrolae und Calyptospora goeppertiana Haustorienstiele, die von einer zurückgefalteten extrahaustorialen Matrix umgeben sind, was wir als velopedunculat bezeichnet haben. Berndt (1996c) hat die Haustorien von Coleosporium-Arten und diejenigen von Ravenelia and Kernkampella spp. analysiert (Berndt 1997a). Schließlich haben Berndt & Oberwinkler (1997) die Ultrastruktur und Morphologie der Haustorien von Melampsorella-Arten und Thekopsora areolata beschrieben und illustriert. Sie konnten zeigen, dass Melampsorella caryophyllacearum velopedunculate D-Haustorien und Melampsorella symphyti gymnopedunculate D-Haustorien besitzen. Im Gegensatz zu anderen Thekopsora-Arten hat T. areolata velopedunculate D-Haustorien. – Aus Venezuela hat Berndt (1995) eine neue Gattung und Art, Diabolidium calliandrae und aus Taiwan (Berndt 1996a) die neue Species Diorchidium taiwanensis beschrieben. Von neotropischen Leguminosen wurden von Berndt (1996b) weitere neue Rosttaxa bekannt gemacht: Ravenelia palenquensis, R. magnispina, R. verrucata var. apurensis, Uredo santa-rosensis, U. pasochoae und Uraecium guanacastensis. Cerotelium dioscoreae von Dioscorea aus Ecuador hat Berndt (1997b) eingeführt. Sechs neue Puccinia-Arten von Baccharis spp. wurden von Berndt (1998a) vorgestellt: Puccinia basirostrata, P. ecuadorientalis, P. lentapiculata, P. otavalensis und P. quitensis aus Ecuador und P. vulcanicola aus Costa Rica. Weitere neue neotropische Rostpilzarten hat Berndt (1998b) aus Ecuador und Venezuela bekannt gemacht: Prospodium manabi auf Bignoniaceen, Puccinia garcilassae auf Garcilassa rivularis, P. machillae auf Wedelia cf. grandiflora, Uromyces valerianae-microphyllae auf Valeriana microphylla, wahrscheinlich das Teleutosporenstadium von Uredo quitensis, Uredo verruculosa auf Pteridium aquilinum, vermutlich eine Uredinopsis-Art, U. ribesii-andicola auf Ribes cf. andicola und Aecidium begoniae auf Begonia sp. Zusätzliche neotropische Arten wurden durch Berndt (1999) eingeführt: Goplana ribis-andicolae, Puccinia ponsae, P. promatensis, Uromyces syphocampyli-gigantei, Uredo cyclanthacearum, U. meremiae und U. semidiscifera. Aus Brasilien beschrieben Berndt et al. (2002) Crossopsora piperis. In Argentinien konnte Berndt (2002) folgende neue Arten finden: Puccinia baccharidis-boliviensis, P. cordyceps, P. pucarae und Aecidium hypseocharidiola. Berndt (in Berndt & Uhlmann 2006) stellte folgende neue Rostpilzarten aus dem südlichen Afrika vor: Puccinia cornurediata, P. subindumentana und Uromyces lotononidicola. Berndt & Uhlmann (2006) beschrieben Puccinia horti-kirstenboschi und P. rapipes. Zusammen mit A. R. Wood haben ​​ Berndt & Uhlmann (in Berndt & Uhlmann 2006) Puccinia dioscoreae-mundtii, P. othonnoides und Uromyces otholobii eingeführt. – Für seine Dissertation hat Maier einen Teil der DNA der nukleären großen ribosomalen Untereinheit von 52 Rostpilzarten sequenziert. Aus diesen Daten wurde erstmals eine repräsentative Phylogenie der Pucciniales (Uredinales, Maier et al. 2003) erstellt. Es zeigte sich, dass Puccinia, Uromyces, Endophyllum und Cumminsiella einen gemeinsamen Ursprung haben, die autoecischen Rosaceen-Roste Phragmidium, Kuehneola, Triphragmium und Trachyspora (Abb. 6) sowie die Pucciniastreae sensu Dietel jeweils ein Monophylum darstellen und Ochropsora nahe verwandt mit Tranzschelia ist.

Abb. 6: Trachyspora intrusa auf Alchemilla sp., Schweiz, St. Antönien, Partnun, Photo Oberwinkler 17.6.2011. Dieser Rostpilz bildet nur Uredo- und Teleutosporen auf Frauenmantelarten aus, er hat also keinen Wirtswechsel. In manchen Gebieten, besonders in den Alpen, ist der Frauenmantelrost weit verbreitet und häufig.

Ferner konnte nachgewiesen werden, dass die Gattungen Chrysomyxa, Coleosporium, Cronartium, Gymnosporangium, Melampsora, Phragmidium und Tranzschelia jeweils monophyletisch sind. – Im Rahmen des BIOTA-Projektes Südafrika wurden von Tübingen aus auch Rostpilze untersucht. Mennicken et al. (2003) konnten erstmals für die Penaeaceae einen Rostpilz nachweisen: Für den Wirt Saltera sarcocolla wurde Uredo sarcocollae beschrieben. Mennicken & Oberwinkler (2004) konnten weitere sechs, bislang unbekannte Rostpilze, aus dem südlichen Afrika beschreiben: Puccinia rocherpaniana auf Helichrysum tricostatum, P. pteroniae auf Pteronia divaricata, Uredo tarchonanthia auf Tarchonanthus littoralis, Uredo aspalathi auf Aspalathus laricifolia, Uromyces silksvleyenis auf cf. Bartholina burmanniana und Uromyces quaggafonteinus auf Ehrharta calycina. Ein Jahr später wurden weitere fünf neue Rostpilzarten aus Südafrika publiziert (Mennicken et al. 2005a): Puccinia namibiana auf Blepharis obmitrata, P. ovamboensis auf Triaspis hypericoides, P. windhoekensis auf Coccinia rehmannii, Uropeltis flavae auf Grewia flava und Uromyces otaviensis auf Ipomoea cf. verbascoidea. Die Bearbeitung von Rostpilzen auf afrikanischen Zygophyllaceen (Mennicken et al. 2005b) lieferte drei Species, die bisher nicht beschrieben waren: Uromyces dinteri auf Tetraena decumbens, U. namaqualandus auf Roepera cordifolia und U. paulshoekensis auf Roeperia cf. foetida. Schließlich wurden die Rostpilze auf Aizoaceen des südlichen Afrika revidiert (Mennicken et al. 2005c). Unter den acht Arten fanden sich fünf neue Taxa: Puccinia aridariae auf Aridaria noctiflora, P. knersvlaktensis auf Mesembryanthemum nodiflorum, P. otzeniana auf Lampranthus otzenianus, Uredo guerichiani auf Mesembryanthemum guerichianum und U. leliefontinensis auf Galenia sp. – Für Costa Rica hat Berndt (2004) eine Zusammenstellung der bis dahin aus dem Land bekannten Rostpilze veröffentlicht. Darin finden sich 292 Arten, von denen 70 Species Erstnachweise darstellen. Puccinia hypoxidis und P. phyllostachydis wurden erstmals für die Neue Welt nachgewiesen. – Als Dissertation wurde von Ritschel (2005) eine klassische Monographie der umfangreichen Gattung Hemileia erstellt. Ritschel et al. (2005) beschrieben die neue Rostpilzgattung Desmosorus aus Mittel- und Südamerika, mit der einzigen Art, D. oncidii, die auf Arten der Orchideengattungen Cattleya, Epidendrum, Laelia, Lophiaris und Oncidium gefunden werden konnte. Der Pilz hat suprastomatale Sori mit terminalen Sporen an verzweigten Hyphen, subglobose, stachelige Uredosporen und dünnwandige, zylindrische Teleutosporen. – Phragmidium mucronatum und P. tuberculatum kommen auf Rosen der Sektion Caninae, Rosa canina, R. corymbifera und R. rubiginosa vor. Ritz et al. (2005) konnten in molekularphylogenetischen Analysen zeigen, dass P. mucronatum mit anderen Rosa-Phragmidien verwandt ist. Dagegen gehört P. tuberculatum zu einer Gruppe von Rubus-Sanguisorba-Phragmidien. Wie die Radiation und die Wirtsspezifität der Phragmidium-Arten entstand, ist weiterhin ungeklärt (Kohnen et al. 2010). – Die Taxonomie und Phylogenie von Puccinia lagenophorae wurde von Scholler et al. (2011) behandelt. Sie wiesen nach, dass dieser weltweit verbreitete Rostpilz auf ca. 140 Asteraceen-Arten vorkommt und wahrscheinlich von einer mit Cyperaceen / Juncaceen wirtswechselnden Puccinia aus Australien abstammt.

Septobasidiales, Schildlausparasiten

Abb. 7: Septobasidium carestianum auf Salix elaeagnos, Wertach, Photo Oberwinkler 2.10.1994. Septobasidium-Arten parasitieren Schildläuse, die ihrerseits die Phloembahnen ihrer Gehölzwirte, hier der Lavendelweide, anzapfen. Die braunen Höcker zeigen Schildläuse, die der Pilz überwächst. Septobasidium carestianum ist in Mitteleuropa weitgehend auf flussbegleitende Weidenauen begrenzt. Septobasidiumpilze sind in den Tropen zahlreich und weit verbreitet.

Eine fruchtkörperlose septobasidiale Art aus Teneriffa wurde von Oberwinkler (1989a) als neue Gattung und Art, Coccidiodictyon inconspicuum, beschrieben. Die Raciborskische Gattung Ordonia wurde wieder aus Septobasidium ausgegliedert und Uredinella spinulosa in diese Gattung transferiert. – Die Vielgestaltigkeit und mögliche koevolutive Trends der Septobasidium-Arten hat Oberwinkler (1993a) diskutiert. – Eine neue Art, Septobasidium wilsonianum wurde von Gómez & Kisimova-Horovitz (2001) aus Costa Rica beschrieben.

Pachnocybales

Abb. 8: Pachnocybe ferruginea in Kultur, Phasenkontrastphoto Oberwinkler 2.1985. Auf Stielen entwickeln sich kopfige Hymenien mit Holobasidien. Basidiosporen sitzen kronenartig auf den Basidienscheiteln, von denen sie passiv abbrechen. Entsprechend ist der Basidientyp gasteroid.

In ihrer Übersicht der gasteroiden, auricularioiden Heterobasidiomyceten haben Oberwinkler & Bandoni (1982a) auch den stilboiden, holobasidialen Pilz Pachnocybe ferruginea behandelt. Oberwinkler & Bauer (1989) führten die Pachnocybaceae ein. Umfangreiche ultrastrukturelle Analysen der meiotischen Kernteilungen ermöglichten die Darstellung des Spindelpolkörper-Zyklus (Bauer & Oberwinkler 1990c). Die strukturellen Ähnlichkeiten der Spindelpolkörper mit denen der Rostpilze, mit Eocronartium muscicola und Helicobasidium mompa gaben wichtige Hinweise auf die systematische Stellung von Pachnocybe im Bereich der Rostpilz-Verwandtschaften.

Heterogastridiales

Bandoni & Oberwinkler (1981) konnten glaubhaft machen, dass der Konidien bildende Pilz Hyalopycnis blepharistoma ein Basidiomycet ist. Dies wurde schließlich durch das Auffinden von auricularioiden Basidien, die sitzende, tetraradiate Basidiosporen bilden (Oberwinkler et al. 1990b), eindeutig belegt. Das perfekte Stadium wurde Heterogastridium pycnidioideum genannt. Konidien und Basidien entstehen in Pyknidien. Wie alle Vertreter der Ordnung, besitzt die Art Colacosomen (Bauer 2004), kann damit zumindest potentiell als Mykoparasit angesehen werden. – Colacosomen wurden erstmals in Platygloea peniophorae nachgewiesen (Oberwinkler et al. 1990a). Diese Art wurde in eine eigene Gattung, Colacogloea, transferiert. Die Colacosomen wurden von Bauer & Oberwinkler (1991a) ultrastrukturell charakterisiert. Sie ließen sich auch in Platygloea bispora (Colacogloea bispora) nachweisen (Oberwinkler et al. 1999), einer Art, die auf Tubulicrinis spp. parasitiert. Schließlich haben Kirschner & Oberwinkler (2000) Colacogloea papilionacea mit Zygokonidien beschrieben. Die Art parasitiert auf Ascomyceten, die in Borkenkäfergängen vorkommen. Einen Colacosomen besitzenden Heterobasidiomyceten, der durch Borkenkäfer auf Koniferen verbreitet wird, haben Kirschner et al. (1999) als neue Art und Gattung, Atractocolax pulvinatus, beschrieben. Die Hefeeigenschaften von Colacogloea spp. wurden durch Sampaio et al. (2011) zusammengefaßt. – Zwei Colacosomentypen haben wir in Cryptomycocolax abnormis (Oberwinkler & Bauer 1990, siehe Cryptomycocolacales) nachgewiesen.

Leucosporidiales, Sporidiobolales

Sampaio et al. (2003) haben ernährungsphysiologische, ultrastrukturelle und molekulare Daten von asexuell und sexuell auftretenden, Pflanzen und Pilze parasitierenden sowie vermutlich saproben Microbotryomyceten vergleichend untersucht. Sie schlugen die Leucosporidiales und Sporidiobolales als neue Ordnungen, Leucosporidiella als neue Gattung und Leucosporidium golubevii als neue Art vor.

Microbotryales, Falsche Brandpilze

Abb. 9: Microbotryum saponariae auf Saponaria officinalis, Tübingen, Photo Oberwinkler 10.7.2007. Die Brandsporen werden, anstatt der Pollen, in den Antheren des Seifenkrautes gebildet. Die staubartigen Flecken auf den Kronblättern des Wirtes sind durch die abgefallenen Brandsporen verursacht.

In einem erweiterten Screening von Eisentransportverbindungen haben Deml & Oberwinkler (1980) die Siderochrome von Brandpilzen mit ontogenetischen Hefestadien untersucht und dabei in Ustilago-Arten, die wir später zu den Microbotryales stellten, eine Verbindung entdeckt, die Deml & Oberwinkler (1982b) als Rhodotorulasäure identifizieren konnten. Deml (1985) hat die Siderophorproduktion von Hefen aus Polygonaceen-Blüten bewohnenden Brandpilzen studiert und eine systematisch relevante Verteilung von Ferrichrom und Rhodotorulasäure gefunden. – Als wir Antherenbrände der Caryophyllaceen systematisch studierten (Deml & Oberwinkler 1982a), sind wir beim Vergleich mit Brandpilzen anderer Wirtsgruppen auf die Heterogenität von Ustilago-Arten gestoßen. Es erschien uns daher sinnvoll, die bereits von Léveillé eingeführte Gattung Microbotryum für Ustilago violacea zu verwenden, den Pilz also Microbotryum violaceum zu nennen. – Die beiden in den Antheren von Silene vulgaris sporulierenden Microbotryum silenes-inflatae und M. violaceo-irregulare haben wir (Deml & Oberwinkler 1983) nach Befallsbildern, Sporenfarben, Sporenornamenten, Basidieneigenschaften und den Verwertungsspektren von Kohlenstoffquellen ihrer Hefen unterschieden. Beim Studium der Basidiomyceten-Hefen unterschieden Prillinger et al. (1991) einen Microbotryum-Typ. Nach der Kohlenhydratzusammensetzung der Zellwände konnten Prillinger et al. (1993) Ustilago s. str., Sporisorium, Entyloma und Melanotaenium von Microbotryum und Sphacelotheca trennen. Ustilentyloma fluitans konnte mit Microbotryum gruppiert werden. – Den Zyklus des Spindelpolkörpers, die Meiose und die Basidienentwicklung haben wir (Berbee et al. 1990) am Beispiel von Microbotryum violaceum untersucht und mit den entsprechenden Eigenschaften von Ustilago maydis und Sphacelotheca polygoni-serrulati verglichen. – Einen illustrierten Lebenszyklus von Microbotryum lychnidis-dioicae auf der Wirtsart Silene latifolia haben Schäfer et al. (2010) veröffentlicht. – Mit einer „simple colour contrast method“ der Sporenpulverfarben hat Vánky (1998b) 55 Brandpilzarten mit violettfarbigen Sporenmassen, die Dikotylenwirte aus acht Familien besitzen, nach Microbotryum umkombiniert. Über drei neue Arten, die auf Portulacaceen vorkommen, M. calyptratae auf Calandrinia calyptratae und C. menziesii, M. lewisiae auf Lewisia nevadensis und M. perfoliatae auf Claytonia perfoliata, berichtete Vánky (1998d). – Mit molekularphylogenetischen Methoden konnten wir (Lutz et al. 2005) zeigen, dass die Antherenbrände der Caryophyllaceen eine wirtsabhängige Speziation durchliefen. Das paraphyletische Microbotryum violaceum wurde in monophyletische Taxa zerlegt, M. chloranthae-verrucosum und M. saponariae wurden als neue Arten eingeführt und M. dianthorum emendiert. Mit erweiterterten Daten wiesen Kemler et al. (2006) nach, dass die Microbotryum-Arten auf Caryophyllaceen ein Monophylum darstellen und dass die nordamerikanischen Species von den europäischen getrennt wurden, bevor diese begannen sich aufzuspalten. Eine zweite Gruppe von Antherenbränden rekrutiert ihre Wirte aus den Dipsacaceen, Lamiaceen und Lentibulariaceen. Auch die meisten Antherenbrände auf Asteraceen sind monophyletisch. Die Polygonaceen parasitierenden Microbotryaceen können als basal innerhalb der Taxa angesehen werden, die auf Eudicotylen vorkommen. Lutz et al. (2008) haben die in Antheren von Caryophyllaceen sporulierenden Microbotryen erneut ökologisch, morphologisch und molekular analysiert. Es gelang ihnen drei bis dahin unbekannt gebliebene Arten zu entdecken: Microbotryum adenopetalae, M. minuartiae und M. silenes-acaulis. – Brandpilze auf Polygonaceen hatten wir (Deml et al. 1981b) unter den Gattungen Sphacelotheca und Ustilago behandelt. Wir fanden, dass Artabgrenzungen nach Wirtsspektren, Befallsbildern und Brandsporenmorphologien möglich sind. Von Madeira haben wir Sphacelotheca polygoni-persicariae auf Polygonum persicaria als neue Art beschrieben (Deml et al. 1985). Sphacelotheca-Arten hatten wir damals auf Polygonaceen begrenzt interpretiert und die Ähnlichkeiten mit den Antherenbränden der Gattung Microbotryum erkannt. – Licht- und rasterelektronenmikroskopisch haben Deml et al. (1981a) die Sporenbildung microbotryaler Brandpilze (als Ustilago pustulata und U. scabiosae) untersucht. Sie fanden in schnallentragenden Hyphen intrazelluläre, kettenförmig angeordnete Brandsporen. – Arten der Gattung Ustilago s.l. von mono- und dikotylen Wirten wurden von Schmitter (1984) vergleichend für ihre Dissertation untersucht. Sie fand, dass erste Gruppeneinteilungen nach Wirtspflanzen getroffen werden können und dass innerhalb dieser Gruppen Befallsbilder, Sporenfarben, Sporengrößen, -oberflächen und -wände sowie Keimungsverhalten bei vergleichbaren Versuchsbedingungen systematisch wichtige Merkmale liefern. Unter den behandelten Taxa waren auch Sphacelotheca und Ustilago Arten auf Caryophyllaceen und Polygonaceen, die nachfolgend zu Microbotryum gestellt wurden. – Vánky & Oberwinkler (1994) haben die Brandpilze der Polygonaceen revidiert und 48 Arten anerkannt, die den Gattungen Liroa, Melanopsichium, Sphacelotheca, Thecaphora, Ustilago und Zundeliomyces zugeordnet wurden. Kemler & al. (2009) fanden eine hohe Wirtsspezifität von Microbotryum-Arten auf Wirten, die nicht zu den Caryophyllaceen zählen. Übergreifende Wirtsbindungen konnten für Fallopia und Polygonum glaubhaft gemacht werden. – An Sphacelotheca polygoni-serrulati haben Bauer et al. (1991) die Meiose und den Spindelpolkörperzyklus untersucht. – Für Ustilago subnitens auf Scleria melaleuca aus Costa Rica haben wir (Piepenbring et al. 1996) die neue Gattung Aurantiosporium vorgeschlagen. Das Gattungskonzept gründet auf der Brandsporenbildung, den unregelmäßigen Sporengruppierungen und hellen, mehrfach geschichteten Sporenwänden. K. & C. Vánky (in Vánky 1999a) haben eine weitere Art, A. marisci, die auf Mariscus thunbergii parasitiert, hinzugefügt. – Vier Ustilago Arten, die von Cyperus, Juncus und Luzula bekannt waren, hat Vánky (1999b) wegen des Vorhandenseins „interzellulärer Hyphen“ in eine eigene Gattung, Bauerago, transferiert. Die Berechtigung der Gattung wurde nachträglich molekularphylogenetisch (Bauer et al. 2006, Kemler et al. 2006) bestätigt. Dagegen musste die neue Gattung Tothiella Vánky (1999b) von Vánky et al. (2008a) mit Thecaphora synonymisiert werden. – Ein höchst ungewöhnlicher Parasit der Microbotryomyceten auf Scirpus, Kriegeria eriophori, ist von uns ausführlich mikromorphologisch, ultrastrukturell und molekularphylogenetisch untersucht worden (Bauer et al. 2006, Sampaio & Oberwinkler 2011b). Die einzige Art der Gattung lebt in den großen Lufthöhlen der Blattgewebe von Scirpus sylvaticus in Europa und verwandter Wirte in Nordamerika. Die Probasidien entwickeln sich als dünnwandige, sackartige Zellen im Wirt und wachsen zu mehreren mit extrem schmalen Hyphen durch die Spaltöffnungen des Wirtes um dann an der Oberfläche des Blattes quer septierte Basidien zu bilden, die leicht abfallen und im Wasser flutend Basidiosporen abschleudern. Diese können sekundäre Schleudersporen bilden, die mit Hefezellen keimen. Hyphen besitzen Schnallen und Septen, die durch jeweils mehrere, einfache Poren durchbrochen sind. Der Pilz dringt mit Haustorien in die Wirtszellen ein. – Die neue, phylogenetische Systematik der Brandpilze (Bauer et al. 1997) veranlassten Bauer & Oberwinkler die Ordnung Microbotryales und die Familie Ustilentylomataceae einzuführen. – Damals verfügbare Daten zur Evolution von Brandpilzen im traditionellen Sinne, also Microbotryales und Ustilaginomycetes, haben Begerow et al. (2004b) zusammengefasst und theoretisch problematisiert. Näher behandelten sie die Gattungen Microbotryum, Ustilago/Sporisorium, Entyloma und Exobasidium.