Rosidae, Rosenartige Verwandtschaft
Auf der vierten Systemterrasse des Tübinger Gartens sind Arten der Rosidae angepflanzt (Abb. 139, Anhang System 3).
Rosidae, Unterklasse dikotyler Angiospermen mit überwiegend choripetalem Blütenbau und fixierten Blütengliedern. Es gibt keine allgemein akzeptierte Gliederung dieser Verwandtschaft. Die Gruppierung in Abb. 140 orientiert sich an dem Phylogenie-Vorschlag der Angiosperm Phylogeny Group (2003), der weitgehend mit der Darstellung von Stevens (2016) übereinstimmt.
Nach einer weiteren Auffassung sind die Saxifragales, Santalales und Vitales in der Unterordnung eingeschlossen. Die Ordnungen werden in der Reihenfolge der Abb. 140 von oben nach unten behandelt.
Abb. 140: Ausschnitt der Rosidae aus Abb. 19 des Systems der Bedecktsamer, nach APG II (2003), verändert.
Saxifragales, Steinbrechartige Gewächse
Hauptmerkmale der etwa 2500 Arten der Saxifragales sind: Sträucher oder Kräuter mit zusammengesetzten bis einfachen Blättern, ohne Stipeln; Blüten zumeist radiär, mit freien oder verwachsenen Blütenblättern, häufig intrastaminalen Diskusbildungen und freien, teilweise verwachsenen oder parakarpen Fruchtknoten; Griffel aber immer frei; Bälge, balgartige Kapseln, selten Beeren (Ribes). Familienauswahl: Altingiaceae, Cercidiphyllaceae, Crassulaceae, Daphniphyllaceae, Grossulariaceae, Haloragaceae, Hamamelidaceae, Iteaceae, Paeoniaceae, Penthoraceae, Saxifragaceae.
Systematik und Phylogenie: Bereits Huber (1991) hat die Paeoniaceae zu den Saxifragales gestellt und die Parnassiaceae ausgeschlossen. Dies wird durch molekular begründete Dendrogramme bestätigt. Nach diesen sind auch die Altingiaceae, Cercidiphyllaceae, Daphniphyllaceae und Hamamelidaceae in die Ordnung einzubeziehen (Fishbein et al. 2001, Fishbein et Soltis 2004, Jian et al. 2008, Soltis et al. 2013).
Abb. 141: Familien der Saxifragales: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms (Chase et al. 1993 in der Auswertung nach Rice et al. 1997).
Paeoniaceae, Pfingstrosengewächse
(Abb. 141, 142). Familie der Saxifragales (Steinbrechartige Gewächse) mit der einzigen Gattung Paeonia, deren Arten große, auffällige Blüten mit 5 Kelchblättern, 5-10 Kronblättern, vielen Staubblättern und 2-5 freien Fruchtblättern besitzen. Die 33 Arten sind in der nördlich gemäßigten Zone verbreitet. Der Name bezieht sich auf den griechischen Arzt Paeon, der, nach Theophrast, als erster die giftigen Pflanzen medizinisch genutzt haben soll.
Systematik und Phylogenie: Die Familie wurde früher wegen der zentrifugalen Entwicklung des Androeceums (Corner 1946) zu den Dilleniales gestellt (Cronquist 1981). Nach molekularen Daten sind die Paeoniaceae ein Monophylum der Saxifragales (Jian et al. 2008).
Siehe Anhang „Lieblingspflanze 4. Pfingstrose“.
Vgl. Teil 3 Arboretum, 18 Paeoniaceae.
Abb. 142: Blüte von Paeonia mascula, Pfingstrose. TüBG. Orig. 9.5.2002.
Abb. 143: Blätter und Blütenstand von Liquidambar styraciflua, Amberbaum. System, TüBG. Orig. 9.5.1993.
Altingiaceae, Amberbaumgewächse
(Abb. 143, 144). Familie mit einer Gattung, Liquidambar, und 12 Baumarten, die in West-, Ost- und Südostasien, Indomalesien, sowie in Nordamerika verbreitet sind. Harzkanäle an der Markperipherie. Blätter palmat gelappt oder gezähnt. Blüten eingeschlechtig, ohne Kronen oder ohne Perianth; Staminodien in weiblichen Blüten öfters vorkommend.
Systematik und Phylogenie: Altingia und Liquidambar wurden vereint (Shi et al. 2001). Nach molekularphylogenetischen Hypothesen können die Hamamelidales (Abb. 101, 141, 144) in die erweiterten Saxifragales (Steinbrechartige Gewächse) eingegliedert werden (Soltis et al. 1997, APG III 2009).
Vgl. Teil 3 Arboretum, 24 Altingiaceae.
Abb. 144: Familien der ehemaligen Hamamelidales: Dendrogramm eines Einzelbaumes nach Sequenzen des Plastidengenoms (Chase et al. 1993).
Abb. 145: Blüten mit jungen Staubblättern von Parrotia persica, persischer Eisenholzbaum, TüBG. Orig. 9.3.2003.
Hamamelidaceae, Zaubernußgewächse
(Abb. 144-146). Traditionell Familie der Hamamelidales (Zaubernussartige Gewächse), die in 27 Gattungen mit rund 80 Arten von Bäumen und Sträuchern in West-, Südost- und Ostasien, in Süd- und Ostafrika, sowie im östlichen und südlichen Nordamerika, Mittelamerika und nördlichem Südamerika verbreitet sind. Blüten 4-5gliederig, mit Kelch und häufig auffälliger, gefärbter Krone, meist freikronblättrig; G2 mit 2 Griffeln, ober-, mittel- und unterständig. Der Name Hamamelis bezieht sich auf die alte griechische Benennung (háma - gleichzeitig, mélon - Apfel, Frucht) für Mespilus, Mispel (Rosaceae). Gattungsauswahl: Hamamelis, Corylopsis, Fortunearia, Sinowilsonia, Fothergilla, Parrotia, Parrotiopsis, Distylium.
Phylogenie: Nach molekularphylogenetischen Hypothesen zu den Saxifragales s.l. gehörig (Soltis et al. 1997). Mit den Altingiaceae, Cercidiphyllaceae und Daphniphyllaceae auf einer basalen, nicht näher aufgelösten Evolutionshöhe der Ordnung stehend (Abb. 144).
Abb. 146: Reife Staubblätter von Parrotia persica, persischer Eisenholzbaum. Orig. 9.3.2003.
Vgl. Teil 3 Arboretum, 25 Hamamelidaceae.
Cercidiphyllaceae, Katsurabaumgewächse
(Abb. 144, 147). Familie mit der einzigen Gattung Cercidiphyllum, die mit zwei Arten in China, Korea und Japan verbreitet ist. Blätter dimorph (heterophyll), an Langtrieben elliptisch bis kreisförmig und gegenständig, an Kurztrieben herzförmig und wechselständig. Die kronblattlosen, eingeschlechtigen Blüten sind zweihäusig verteilt. A8-13, G1, Griffel mit 2 langen, parallelen Narben. Frucht vielsamig, mit 2 Samenreihen. Wegen der intensiv gelben Herbstfärbung der Blätter als Ziergehölze geschätzt. Der Name bezieht sich auf die Ähnlichkeit der Blätter mit denen des Judasohrbaumes, Cercis siliquastrum.
Abb. 147: Frucht des Katsurabaumes, Cercidiphyllum japonicum, Katsurabaumgewächse, Cercidiphyllaceae. 1 Frucht mit freien, apocarpen, Fruchtblättern, G. 2 aufgeschnittenes Fruchtblatt mit Samen. Na Narben. Orig.
Phylogenie: Nach molekularphylogenetischen Hypothesen zu den Saxifragales s.l. gehörig. Mit den Altingiaceae, Daphniphyllaceae und Hamamelidaceae auf einer basalen, nicht näher aufgelösten Evolutionshöhe der Ordnung stehend (Abb. 144; Qi et al. 2012, Crane et du Val 2013).
Vgl. Teil 3 Arboretum, 26 Cercidiphyllaceae.
Daphniphyllaceae, Lorbeerblattgewächse
(Abb. 148, 149). Familie mit einer Gattung, Daphniphyllum und ca. 10 Arten lorbeerartiger Bäume und Sträucher, die von Indien über Südostasien, den indomalesischen Archipel bis nach China und Japan verbreitet sind. Blätter ganzrandig, ohne Stipeln, scheinwirtelig angeordnet. Blüten eingeschlechtig, apopetal; K3-6 frei, verwachsen, auch fehlend und dann meist durch Staminodien ersetzt; A6-12 G(4-2), unvollständig gefächert; einsamige Steinfrucht. Mehrere Arten sehr giftig. Der Name ist aus dem Griechischen hergeleitet (dáphne - Lorbeerbaum, phyllon - Blatt).
Systematik und Phylogenie: Über die Stellung der Gattung Daphniphyllum gibt es kontroverse Ansichten. Üblicherweise wird sie als monogenerische Familie den Euphorbiales eingegliedert. Es wurden aber auch verwandtschaftliche Beziehungen zu den Cornales, Hamamelidales, Theales und den Pittosporaceae diskutiert. Schließlich wurde Daphniphyllum als einzige Gattung einer eigenen Ordnung, Daphniphyllales, angesehen. Nach molekularphylogenetischen Hypothesen ist Daphniphyllum den Saxifragales s.l. zugehörig (Hermsen et al. 2006). Mit den Altingiaceae, Cercidiphyllaceae und Hamamelidaceae auf einer basalen, nicht näher aufgelösten Evolutionshöhe der Ordnung stehend (Abb. 144).
Vgl. Teil 3 Arboretum, 38 Daphniphyllaceae.
Abb. 148: Daphniphyllum macropodum, Lorbeerblatt-Busch, im System von TüBG mit dem Tropicarium im Hintergrund. Orig. 19.4.2007.
Abb. 149: Daphniphyllum macropodum, junger Fruchtstand des Lorbeerblattes. Die beiden Narbenäste weisen auf einen zweiblättrigen Fruchtknoten hin. Orig. 18.5.2002.
Crassulaceae, Fetthennengewächse
(Abb. 141, 150, 151). Familie mit ca. 35 Gattungen und etwa 1500 Arten sukkulenter Stauden und kleiner Sträucher, sehr selten einjähriger Kräuter, die subkosmopolitisch verbreitet sind; besonders artenreich in Südafrika, dem makaronesisch-mediterranen Raum, sowie in Mexiko. Die meisten Arten sind hervorragend an Trockenstandorte angepaßt; es gibt aber auch Vertreter, die in Feuchthabitaten oder sogar im Wasser leben. Blätter fleischig-sukkulent, meist einfach, ohne Stipeln, dicht bis rosettig, wechselständig. Blüten radiär, zwittrig, meist 5zählig, seltener mit 3 bis 32 Blütengliedern, Blütenachse oft verbreitert; K und C frei bis verwachsen, A obdiplostemon oder haplostemon, G apokarp mit drüsigen Karpellschüppchen; meist Balgfrüchte. Die Familie enthält viele wichtige Zierpflanzen für Trockenstandorte. Der Name ist die Diminutivform des Lateinischen crassus - dick.
Gattungsauswahl: Aeonium, Cotyledon, Crassula, Echeveria, Kalanchoë, Pachyphytum, Rhodiola, Sedum, Sempervivum, Tillaea, Umbilicus.
Phylogenie: Die Crassulaceae bilden nach molekularen Daten mit den Aphanopetalaceae, Haloragaceae, Penthoraceae und Tetracarpaeaceae ein Monophylum innerhalb der Saxifragales. Molekularphylogenetisch werden die Unterfamilien Crassuloideae, Kalanchoideae und Sempervivoideae bestätigt (Van Ham et 't Hart 1998, Mort et al. 2001, 2010, Thiede et Eggli 2006).
Abb. 150: Blüte von Sempervivum arachnoideum, Spinnweben-Hauswurz. Orig. 24.6.2006.
Abb. 151: Fetthennengewächse, Crassulaceae. 1 Blütenlängsschnitt und 2 Fruchtknotenquerschnitt von Kalanchoë sp. 3 Crassula venezuelensis, Blüte. Orig.
Haloragaceae, Tausendblattgewächse
(Abb. 152). Familie mit 9 Gattungen und ca. 150 Arten von krautigen Land-, Sumpf- und Wasserpflanzen, die subkosmopolitisch verbreitet sind. Blätter einfach bis gefiedert, bei Wasserpflanzen oft dimorph, ohne Nebenblätter. Blüten klein, radiär, K4-3-2 C4-2-0 G(4-2), unterständig, 4-2-fächerig, pro Fach mit einer Samenanlage. Name aus dem Griechischen (halós - Salz, rhagós - Traube) abgeleitet. Gattungsauswahl: Haloragis, Myriophyllum, Proserpinaca.
Systematik und Phylogenie: Die Gattung Gunnera, häufig den Haloragaceae zugeordnet, wird als Vertreter einer eigenen Familie (Gunneraceae) angesehen. Moody et Les 2007, Chen et al. 2014.
Abb. 152: Myriophyllum brasiliense, brasilianisches Tausendblatt. Botan. Garten Wien. Orig. 20.7.2005.
Penthoraceae
(Abb. 153). Familie mit einer Gattung, Penthorum, und zwei Arten, die in Ostasien und im östlichen Nordamerika verbreitet sind. Rhizomstauden mit einfachen, gezähnten, wechselständigen Blättern ohne Stipeln. Blüten klein, radiär, zwittrig, 5-8zählig (Name: Griech. pénte - fünf); Krone unscheinbar bis reduziert; Karpelle nur partiell verwachsen, in den Achsenbecher eingesenkt. Samen zahlreich.
Abb. 153: Teilblütenstand von Penthorum sedoides. TüBG. Orig. 25.8.2008.
Systematik und Phylogenie: Die Familie vermittelt morphologisch zwischen den Crassulaceae und Saxifragaceae s.str. Sie wird auch von mehreren Autoren in die Saxifragaceae eingegliedert. Nach molekularen Daten als eigenständige Familie der Saxifragales gerechtfertigt (Thiede 2006).
Abb. 154: Teilblütenstand von Itea virginica. TüBG. Orig. 6.7.2002.
Iteaceae
(Abb. 154). Familie mit zwei Gattungen, und ca. 20 Arten, die in Indomalesien, Ostasien, Südafrika, Nordamerika und Mexiko verbreitet sind. Blätter einfach, wechselständig. Blüte: K5 C5 A5, G(2) z.T. schwach verwachsen, ober- bis halbunterständig. Der Name ist von der alten griechischen Bezeichnung für Weide abgeleitet. Gattungen: Itea, Pterostemon.
Systematik und Phylogenie: Molekular begründet wurden die Pterostemonaceae in die Iteaceae eingegliedert (APG II, III 2003, 2009).
Grossulariaceae, Johannisbeergewächse
(Abb. 155, 156). Familie mit einer Gattung, Ribes, und ca. 150 Arten von Sträuchern, die in der nördlich gemäßigten Zone und bis in die Anden verbreitet sind. K5 C5 A5 selten 4, Hypanthium, G(2) unterständig, einfächerig, mit 2 parietalen Plazenten; Beerenfrucht; Insektenbestäubung; Tierverbreitung. Nutz- und Ziersträucher. Name vom Lateinischen grossus – dick, abgeleitet.
Phylogenie: Mit den Saxifragaceae nächst verwandt. Dies wird auch durch molekulare Daten bestätigt (Morgan et Soltis 1993).
Vgl. Teil 3 Arboretum, 20 Grossulariaceae.
Abb. 155: Teilblütenstand von Ribes sanguineum, blutrote Johannisbeere. Orig. 24.4.2010.
Abb. 156: Blüten der Johannisbeergewächse, Grossulariaceae. 1, 2 Alpenjohannisbeere, Ribes alpinum. Blütenaufsicht und –längsschnitt. 3 Goldgelbe Johannisbeere, Ribes aureum, Blütenlängsschnitt mit einer ausgeprägten Kronröhre. 4 Blütendiagramm von Ribes, in dem die Verwachsungen von Blütenorganen durch radiäre Linien angegeben sind. Ein Diskus (D) bedeckt den zweiblättrigen, unterständigen Fruchtknoten (G). Orig.
Saxifragaceae, Steinbrechgewächse
(Abb. 157). Familie mit ca. 30 Gattungen und etwa 600 Arten von Stauden, selten einjährigen Kräutern, die besonders in den Gebirgen der nördlich gemäßigten Zone verbreitet sind. Blätter überwiegend einfach, ohne Stipeln, meist wechselständig. Blüten radiär, zwittrig, meist 5zählig, selten 4-, 6- oder 10zählig; A obdiplostemon oder haplostemon; G(2) basal verwachsen, Karpelle apikal meist spreizend; Kapseln mit vielen Samen. Die Familie enthält zahlreiche, früh im Jahr blühende, als Zierpflanzen geschätzte Arten. Der Name ist aus dem Lateinischen hergeleitet (saxum - Fels, Stein, frangere - brechen). Gattungsauswahl: Astilbe, Bergenia, Chrysosplenium, Darmera, Heuchera, Mitella, Rodgersia, Saxifraga, Tellima, Tiarella, Tolmiea.
Abb. 157: Blütenstand von Darmera peltata, Schildblatt, im System, TüBG. Die schildförmigen Blätter werden erst nach der Blüte ausgebildet. Orig. 19.4.2007.
Systematik und Phylogenie: Mit den Grossulariaceae nächst verwandt. Dies wird auch durch molekulare Daten bestätigt (Morgan et Soltis 1993, Soltis 2006, Deng et al. 2014). Das vorliegende Familienkonzept ist eng gefaßt. Folgende Gattungen und Familien wurden ausgegliedert: Bauera (Cunoniaceae), Brexia (Celastraceae), Francoaceae (Geraniales), Hydrangeaceae (Cornales), Parnassiaceae (Celastrales), Philadelphus (Hydrangeaceae).
Geraniales, Storchschnabelartige Gewächse
Abb. 158: Traditionelle Familien der Geraniales: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms (Chase et al. 1993 in der Auswertung nach Rice et al. 1997).
Die Geraniales werden meist als eigene Ordnung innerhalb der Rosidae geführt, aber sehr unterschiedlich interpretiert. Die von den Geraniaceae abgespaltenen Ledocarpaceae und Vivianiaceae gruppieren in molekularen Dendrogrammen mit den Francoaceae (Abb. 158). Sie werden auch mit dieser Familie vereint, desgleichen die Greyiaceae und Melianthaceae (Linder et al. 2006).
Familien: Francoaceae, Geraniaceae.
Abb. 159: Blüte von Geranium pratense, Wiesenstorchschnabel. Orig. 23.7.2008.
Geraniaceae, Storchschnabelgewächse
(Abb. 158-160). Familie mit 7 Gattungen und etwa 800 krautigen und einigen wenigen strauchigen Arten, die subkosmopolitisch verbreitet sind. Blätter meist gelappt bis geteilt, mit Stipeln, wechselständig. Blüten meist radiär, selten zygomorph, zwittrig; meist K5 C5 A5+5 obdiplostemon, selten auch 15 oder 5, Filamente basal häufig verwachsen und gelegentlich auch mit Nektardrüsen; G(5-3), selten (2-3-8), oberständig, mit schnabelartigen Spitzen, gefächert, meist mit 1-2 Samenanlagen pro Fach; häufig Spaltfrüchte. Mehrere Arten sind beliebte Zierpflanzen. Der Name ist aus dem Griechischen hergeleitet (géranos - Kranich); er bezieht sich auf die geschnäbelten Teilfrüchte. Gattungsauswahl: Erodium, Geranium, Pelargonium, Sarcocaulon.
Systematik und Phylogenie: Die Geraniaceae erscheinen in molekular begründeten Dendrogrammen als verwandt mit den Francoaceae und Verwandten (Abb. 158).
Abb. 160: Blüte und Früchte von Erodium cicutarium, Reiherschnabel. Orig. 24.4.2015.
Im Subtropenhaus werden Arten der Francoaceae, Greyiaceae und Melianthaceae kultiviert.
Crossosomatales
Ordnung der Rosidae (Abb. 19, 140) mit 7 Familien, 12 Gattungen und etwa 70 Arten. Überwiegend immergrüne Sträucher und kleine Bäume. Blätter einfach bis zusammengesetzt. Karpelle oft nur an der Spitze, bzw. mit dem Griffel zusammenhängend. Familienauswahl: Crossosomataceae, Stachyuraceae, Staphyleaceae.
Phylogenie: In molekularphylogenetischen Dendrogrammen werden die genannten Familien zu einem Monophylum zusammengefasst, das in basaler Position der Rosidae steht und die Schwestergruppe der Geraniales bildet (Savolainen et al. 2000).
Abb. 161: Blüten von Staphylea pinnata, Pimpernuß. TüBG. Orig. 8.5.2002.
Staphyleaceae, Pimpernußgewächse
(Abb. 161). Familie der Crossosomatales mit zwei Gattungen und ca. 50 Arten von Bäumen und Sträuchern, die im wärmeren Europa, Kleinasien, Kaukasus und in Ostasien, sowie im östlichen und westlichen Nordamerika, Mittelamerika, wie auch im nördlichen und mittleren Südamerika verbreitet sind. Blätter zusammengesetzt, mit Nebenblättern, wechsel- oder gegenständig. Blüten K5 C5 A5 G2-3 selten 4; K oft petaloid; Diskus meist vorhanden, becherig, intrastaminal; G frei oder ± verwachsen; Samenanlagen 1-∞, subbasal bis zentralwinkelständig. Balg, Kapsel, oder Schließfrucht. Einige Arten werden als Zierpflanzen verwendet. Der Name leitet sich von der griechischen Bezeichnung staphylé - Traube ab. Gattungen: Dalrympelea, Staphylea.
Phylogenie: Nach molekularen Daten bilden die Stachyuraceae und Crossosomataceae mit den Staphyleaceae zusammen ein Monophylum der Crossosomatales (Simmons et Panero 2000, Simmons 2006).
Vgl. Teil 3 Arboretum, 48 Staphyleaceae.
Abb. 162: Blütenstände von Stachyurus praecox, Ährenschwanz. TüBG. Orig. 21.3.2014.
Stachyuraceae, Ährenschwanzgewächse
(Abb. 162). Familie mit einer Gattung, Stachyurus, und ca. 5 Arten von Sträuchern und kleinen Bäumen, die vom Himalaja bis Ostasien verbreitet sind. Blätter einfach, wechselständig, mit langen Stipeln. Blüten radiär, zwittrig oder eingeschlechtig, K4 C4 A4+4 G(4), einfächerig. Der Name ist aus dem Griech. hergeleitet (stáchys - Ähre, ourá - Schwanz).
Phylogenie: Nach molekularen Daten sind die Stachyuraceae die Schwesterfamilie der Crossosomataceae. Mit den Staphyleaceae zusammen bilden sie das Monophylum der Crossosomatales (Kimoto et Tokuoka 2000, Zhu et al. 2006).
Zygophyllales, Jochblattartige Gewächse
Ordnung der Rosidae, die herkömmlich bei den Rutales (Sapindales) untergebracht wurde. Huber (1991) hat die Zygophyllaceae von den Rutales wegen mehrerer Besonderheiten getrennt: Vorkommen von Triterpensaponinen, oft verdornende Nebenblätter und häufig kristallführende Innenschicht der Samenschale. Nach molekularphylogenetischen Hypothesen ist diese Ordnung innerhalb der Kerngruppe der Rosidae zu finden.
Neben den Zygophyllaceae werden auch noch die neuweltlichen Krameriaceae mit einer Gattung, Krameria, und etwa 20 Arten zu den Zygophyllales gestellt (Simpson 2006).
Abb. 163: Blüte von Peganum harmala, Steppenraute. Orig. 13.8.2005.
Zygophyllaceae, Jochblattgewächse
Familie mit ca. 20 Gattungen und etwa 320 Arten von Sträuchern, Kräutern und einigen Bäumen, die mit großen Lücken in Trockengebieten der Tropen, Subtropen und mediterraner Klimazonen verbreitet sind. Blätter einfach bis doppelt gefiedert, oft doppelblattartig gefaltet (Name: Griech. zygón - Joch, phyllon - Blatt), häufig lederig oder fleischig, manchmal mit dornigen Stipeln, gegen- oder wechselständig.
Abb. 164: Fruchtstand von Peganum harmala, Steppenraute. Orig. 7.9.2004.
Blüten meist radiär und zwittrig, mit Diskus oder Gynophor, K4-5 C4-5 selten fehlend; A4+4 oder 5+5, obdiplostemon, Filamente oft mit basalen Schuppen; G(4-5) oberständig, häufig geflügelt, gefächert, mit 1-∞ zentralwinkelständigen Samenanlagen; meist Kapselfrucht, selten Beeren oder Steinfrüchte. Enthalten ß-Carbolin-Alkaloide, Phenole, Steroid- und Triterpensaponine, die toxisch wirken können. Einige Arten sind Nutzholz-, Öl- und Farbstofflieferanten. Gattungsauswahl: Fagonia, Guaiacum, Larrea, Nitraria, Peganum, Tribulus, Zygophyllum.
Systematik und Phylogenie: Phylogenetische Beziehungen zu den Rosidae und innerhalb der Familie wurden von Sheahan et Chase (2000) und Beier et al. (2003) untersucht.
Celastrales, Zürgelbaumartige Gewächse
Abb. 165: Familien der Celastrales und nahe stehende Taxa: Dendrogramm nach Sequenzen der 18S rDNAs (Soltis et al. 1997).
Überwiegend holzige, seltener krautige Pflanzen mit einfachen, wechsel- oder gegenständigen Blättern; ohne oder mit kleinen Stipeln. Blüten radiär, zwittrig, freikronblättrig und meist mit intra- oder extrastaminalen Diskusbildungen. Staubblätter so viele wie Petalen und auf Lücke zu diesen stehend; Fruchtknoten synkarp, ober- bis mittelständig; Samenanlagen apotrop; Samen stärkefrei, oft mit Endosperm. Familien: Celastraceae, Lepidobotryaceae, Parnassiaceae.
Systematik und Phylogenie: Traditionell innerhalb der Rosidae zu den Celastranae gestellt. Nach molekularen Daten als eigenständige Ordnung innerhalb der Kerngruppe der Rosidae aufgefaßt. In molekularphylogenetischen Dendrogrammen werden die Brexiaceae, Hippocrateaceae und Stackhousiaceae in die Celastraceae eingeschlossen (Savolainen et al. 1997, Zhang et Simmons 2006). Blütenmorphologie wurde von Matthews et Endress (2005) vergleichend untersucht und systematisch ausgewertet.
Abb. 166: Teilblütenstand von Euonymus europaeus, Pfaffenhütchen. Orig. 11.6.2006.
Celastraceae, Zürgelbaumgewächse
(Abb. 165-167). Familie mit ca. 100 Gattungen und etwa 1400 Arten von Bäumen und Sträuchern, zum Teil kletternd, die subkosmopolitisch, excl. der nördlichen Regionen der nördlich gemäßigten Zone, verbreitet sind.
Blätter einfach, gegen- oder wechselständig, mit kleinen oder ohne Nebenblätter. Blüten klein, radiär, überwiegend zwittrig, seltener eingeschlechtig; K4-5 C4-5 A4-5 G(2-5); A episepal; Diskus flach, polster- oder becherförmig; G gefächert, pro Fach meist mit 1-2 Samenanlagen. Pflanzen oft mit Dulcit, Guttapercha (Polyterpene), Alkaloiden und Digitaloiden (Evonosid, Evobiosid, Evomonosid). Einige Arten finden als Holzlieferanten und Ziergehölze Verwendung. Der Benennung liegt ein griechischer Pflanzenname zugrunde. Gattungsauswahl: Cassine, Catha, Celastrus, Euonymus, Maytenus, Paxistima.
Phylogenie: Morphologisch und molekular analysiert durch Simmons et al. (2000) und Simmons (2004a).
Vgl. Teil 3 Arboretum, 50 Celastraceae.
Abb. 167: Teilfruchtstand von Euonymus europaeus, Pfaffenhütchen. Orig. 9.10.2005.
Abb. 168: Blüte von Parnassia palustris, Sumpfherzblatt. Orig. 11.8.2008.
Parnassiaceae, Sumpfherzblattgewächse
(Abb. 168). Familie mit zwei Gattungen und 15 Arten von Kleinstauden feuchter bis nasser, meist auch halbschattiger Standorte in den kühleren Gebieten der Nordhemisphäre. Blätter einfach, oft mit herzförmigen Spreiten. Blüten radiär, zwittrig, K5 C5 A5, epipetaler Kreis als gefranste, drüsige Staminodien ausgebildet, G(3-4) ober- bis mittelständig, einfächerig; vielsamige Kapseln. Nach dem griechischen Berg Parnassos bei Delphi benannt. Gattungen: Lepuropetalon, Parnassia.
Systematik und Phylogenie: Die Gattung Parnassia wurde meist zu den Saxifragaceae gestellt oder in einer eigenen Familie den Saxifragales zugeordnet. Nach molekularen Analysen zu den Celastrales gehörig (Abb. 165, Simmons 2004b).
Malpighiales, Leinartige Gewächse
Abb. 169: Systemreviere im neuen Botanischen Garten. Es sind nur die wichtigsten Ordnungen eingetragen. Der unterstrichene und gelb geschriebene Name, Malpighiales, verweist auf die Lage der Ordnung, die nachfolgend besprochen wird. Photo: Google Earth, 2007.
Abb. 170: Dendrogramm ausgewählter Familien der Malpighiales nach Sequenzen des Plastidengenoms (Chase & al. 1993).
Die folgende, nach molekularen Hypothesen konzipierte Ordnung der Malpighiales, enthält nahezu 40 Familien mit etwa 700 Gattungen und 16.000 Arten. Der Name leitet sich vom italienischen Naturforscher aus Bologna, Marcello Malpighi (1628-1694), her und ersetzt aus nomenklatorischen Gründen die gängige Benennung „Linales“.
Das Monophylum Malpighiales ist morphologisch extrem divers, molekular aber gut begründet (Abb. 170; Davis et al. 2005, Wurdack et Davis 2009, Xi et al. 2012).
Im Folgenden werden die Johanniskrautgewächse (Hypericaceae), Veilchengewächse (Violaceae), Passionsblumen (Passifloraceae), Weidengewächse (Salicaceae), Wolfsmilchgewächse (Euphorbiaceae) und Leingewächse (Linaceae) behandelt.
Das Revier der Malpighiales im Tübinger System ist aus Abb. 169 ersichtlich. Teilreviere lassen sich aus Abb. 175, 178, 181 erkennen.
In den Gewächshäusern sind weitere Arten der Malpighiales zu finden, die unterschiedlichen Familien angehören: Goldpflaumengewächse (Chrysobalanaceae), Balsamapfelgewächse (Clusiaceae), Cocagewächse (Erythroxylaceae), Acerolagewächse (Malpighiaceae), Nagelbeerengewächse (Ochnaceae), und Mangrovengewächse (Rhizophoraceae).
Abb. 171: Teilblütenstand von Hypericum perforatum, Johanniskraut. Orig. 26.6.2011.
Hypericaceae, Johanniskrautgewächse
(Abb. 171). Traditionell Familie der Theales (Teeartige Gewächse), jetzt der Malpighiales, mit 9 Gattungen und etwa 550 Arten von Bäumen, Sträuchern und Stauden, die subkosmopolitisch verbreitet sind. Blätter einfach, ganzrandig und fast immer gegenständig. Blüten radiär, zwittrig; K und C freiblättrig; A∞, in 5-2 Bündeln; Frucht meist eine gefächerte Kapsel, selten eine Beere oder Steinfrucht. Pflanzen mit ätherischem Öl in schizogenen Öldrüsen, Flavonoiden (auch Biflavonoide), Gerbstoffe (Procyanidine), Anthrachinonderivate (Hypericin), Phenolsäuren, Xanthone; antibakteriell wirkt das Phloroglucinderivat Hyperforin. Der Name ist aus dem Griechischen hergeleitet: "auf der Heide wachsend". Gattungsauswahl: Hypericum, Vismia.
Systematik und Phylogenie: Die Familie ist im engen Sinne definiert; häufig wurde sie früher in die größere Familie der Guttiferae (Clusiaceae s.l.) miteinbezogen. Nach molekularen Stammbäumen sind die Hypericaceae die Schwestergruppe der Podostemaceae. Diese bilden mit den Clusiaceae und Bonneticaceae ein Monophylum innerhalb der Malpighiales (Wurdack and Davis 2009).
Vgl. Teil 3 Arboretum, 65 Hypericaceae.
Abb. 172: Blüten von Viola odorata, duftendes Veilchen. Orig. 8.4.2006.
Violaceae, Veilchengewächse
(Abb. 170, 172, 173). Familie mit ca. 30 Gattungen und etwa 1000 Arten von Kräutern und Sträuchern, die weltweit verbreitet sind. Blätter einfach, mit Nebenblättern, meist wechselständig, selten gegenständig. Blüten radiär bis zygomorph, zwittrig, K5 C5 A5 G(3) oberständig, einfächerig, mit vielen, parietalen Samenanlagen; Filamente basal zu einem Ring verwachsen; Kapsel öffnet sich oft schlagartig mit medianen Längsspalten. Samen mit Elaiosomen. Einige Viola-Arten sind wichtige Zierpflanzen. Mit einem lateinischen Pflanzennamen benannt.
Abb. 173: Veilchengewächse, Violaceae. Längsschnitt durch einen Teil der Blüte des behaarten Veilchens, Viola hirta, obere Teile der Kronblätter fehlend. Gr Griffel, Sp Sporn. Orig.
Gattungsauswahl: Hybanthus, Viola.
Systematik und Phylogenie: Mit den Flacourtiaceae näher verwandt (Tokuoka 2008, Ballard et al. 2014, Wahlert et al. 2014). Die Evolution morphologischer Strukturen wurde von Hoyos-Gómez (2015) untersucht.
Abb. 174: Blüte von Passiflora coerulea, blaue Passionsblume. Orig. 23.5.2010.
Passifloraceae, Passionsblumengewächse
(Abb. 174). Familie mit ca. 30 Gattungen und etwa 1000 Arten von Sträuchern und Lianen, die mit Ranken klettern, selten von Bäumen und Kräutern, die in den tropisch-subtropischen Gebieten Afrikas, incl. Madagaskars und Amerikas verbreitet sind und die nur mit wenigen Vertretern in Süd-, Südostasien, Indomalesien und Nordaustralien vorkommen. Ranken entsprechen umgebildeten Infloreszenzen. Blätter einfach bis gelappt, mit hinfälligen Stipeln, wechselständig. Blüten radiär, meist zwittrig, selten eingeschlechtig; K5 frei, höchstens basal verwachsen; C5-(0) frei bis schwach verwachsen; fadenförmige Auswüchse bilden innerhalb der Krone eine Nebenkrone; A5 vor den Petalen, meist mit dem Fruchtknotenstiel zu einer gemeinsamen Säule (Androgynophor) verwachsen; G(3-5) oberständig, einfächerig, mit parietalen Plazenten und vielen Samenanlagen; Samen von weichfleischigen, saftigen Samenmänteln umgeben. Beeren- oder Kapselfrüchte. Der Name ist aus dem Lateinischen hergeleitet (passio - Leiden, flos - Blume). Gattungsauswahl: Adenia, Passiflora, Turnera.
Systematik und Phylogenie: Die Stellung der Passifloraceae in den Malpighiales und die Eingliederung der Turneraceae werden molekular begründet (Feuillet et Macdougal 2006, Tokuoka 2012).
Abb. 175: Revier der Weidengewächse, Salicaceae, im System mit der hängenden Salweide, Salix caprea Pendula. TüBG. Orig. 20.12.2006.
Abb. 176: Fruchtstände der Purpurweide, Salix purpurea, Oberjoch. Orig. 3.6.2005.
Salicaceae, Weidengewächse
(Abb. 175-177). Traditionell einzige Familie der Salicales, jetzt den Malpighiales eingegliedert, mit etwa 50 Gattungen und ca. 1000 Arten von Bäumen und Sträuchern mit annähernd weltweiter Verbreitung. Blüten mit becherigem Perianth oder ohne Blütenhülle, eingeschlechtig, in Kätzchen, A2-30 frei bis verwachsen, G(2) ungefächert, mit vielen Samenanlagen an parietal-basalen Plazenten; Kapselfrüchte, Samen mit Haarbüschel. Wichtig als Holzlieferanten, Zierbäume und -sträucher. Name nach der alten lateinischen Bezeichnung. Gattungsauswahl: Azara, Dovyalis, Flacourtia, Idesia, Populus, Salix.
Systematik und Phylogenie: Die Salicaceae bilden mit den Passifloraceae, Turneraceae, Violaceae und einigen weiteren Familien ein Monophylum innerhalb der Malpighiales (Davis et al. 2005). Nach molekularphylogenetischen Hypothesen beinhalten die neu umschriebenen Salicaceae auch die Gattungen einiger kleinerer, ehemals eigenständiger Familien sowie die Flacourtiaceae mit ca. 90 Gattungen und 1000 Arten.
Vgl. Teil 3 Arboretum, 27 Salicaceae.
Abb. 177: Blüten von Weiden, Salix. 1 Männliche Blüte der Bruchweide, Salix fragilis. 2 Weibliche Blüten der Salweide, Salix caprea. A Staubblätter, Ne Nektarium, Tr Tragblatt der Blüte, G Fruchtknoten, Sa Samenanlagen. Orig.
Euphorbiaceae, Wolfsmilchgewächse
(Abb. 178-181). Familie der Malpighiales, bisher Euphorbiales, mit ca. 200 Gattungen und nahezu 7000 Arten, die subkosmopolitisch, mit den meisten Arten aber in den Tropen verbreitet sind. Blätter meist einfach, mit Nebenblättern und wechselständig, selten gegenständig. Blüten radiär, sehr verschieden ausgebildet und häufig stark vereinfacht (reduziert), eingeschlechtig, ein-/zweihäusig verteilt; K auch fehlend; C frei, selten verwachsen, meist fehlend; A ∞/diplo-/haplostemon/bis auf 1 reduziert; G meist (3) oberständig, dreifächerig, reif oft in 3 Teile aufklappend (früherer Name der Familie: Tricoccae), meist mit 2/1 Samenanlagen/ Fach. Giftig durch cyanogene Glycoside (Maniok), Lektine (Crotin, Curcin, Hurin, Ricin) und Ester von Diterpenalkoholen (Phorbol). Name nach Euphorbos, dem Leibarzt des Königs Juba von Mauretanien.
Abb. 178: Blühende Euphorbia myrsinites, Myrten-Wolfsmilch, im System, TüBG. Orig. 11.3.2007.
Abb. 179: Blühende Euphorbia myrsinites, Myrten-Wolfsmilch, im System, TüBG. Orig. 11.3.2007.
Gattungsauswahl: Andrachne, Clutia, Codiaeum, Croton, Euphorbia, Hevea, Hura, Jatropha, Mallotus, Manihot, Mercurialis, Phyllanthus, Ricinus, Sauropus, Securinega.
Systematik und Phylogenie: Bisher wurden die Euphorbiaceae in einer eigenen Ordnung, Euphorbiales, geführt. Nach molekularen Daten kann die Familie in die Malpighiales eingeschlossen werden (Davis et al. 2005). Von den Euphorbiaceae können als eigenständige Familie die Phyllanthaceae abgetrennt werden (Wurdack et al. 2004, Samuel et al. 2005, Hoffmann et al. 2006, Kathriarachchi et al. 2006). Sie würden u.a. die Gattungen Andrachne, Phyllanthus, Securinega und Uapaca enthalten.
Vgl. Teil 3 Arboretum, 5 Euphorbiaceae.
Abb. 180: Wolfsmilchgewächse, Euphorbiaceae. 1 Clutia pulchella, AG Androgynophor, Träger der Staubblätter und des Fruchtknotens. 2-3 Warzenwolfsmilch, Euphorbia verrucosa, 2 Schnitt durch einen Teilblütenstand (Cyathium) mit zentraler weiblicher Blüte, die nur aus einem verwachsenen, dreiblättrigen Fruchtknoten (G) besteht, der von mehreren männlichen Blüten (einzelne Staubblätter A) umgeben wird. Umrahmt wird das Cyathium von Hochblättern, die an der Spitze becherige Nektarien tragen. 3 Querschnitt durch den Fruchtknoten. 4 Diagramm des Cyathiums mit Angabe der Schnittrichtung von Figur 2. Orig.
Abb. 181: Blütenstände von Ricinus communis, Wunderbaum im System des TüBG. Orig. 6.8.2007.
Abb. 182: Blüten von Linum flavum, gelber Lein. Orig. 30.7.2002.
Linaceae, Leingewächse
(Abb. 170, 182). Familie mit ca. 7 Gattungen und etwa 300 Arten von Kräutern, einigen Bäumen, Sträuchern und rankenden Gehölzen, die subkosmopolitisch verbreitet sind und deren Hauptvorkommen in extratropischen Gebieten liegen. Blätter einfach, meist schmal-lanzettlich, ohne oder mit Stipeln, wechselständig. Blüten radiär, zwittrig, Diskus intra- oder extrastaminal oder fehlend; K5-4 frei bis basal verwachsen; C5-4, Petalen häufig genagelt, schnell vergänglich und sehr leicht abfallend; A5-10, selten 20-∞, die epipetalen gelegentlich auch staminodial, Filamente basal vereint; G(5-2) oberständig, mit 5-2 freien Griffeln, gefächert und oft mit zusätzlichen, teilweise unvollständigen, falschen Scheidewänden; 1-2 Samenanlagen pro Fach; meist loculizide Kapseln. Wirtschaftlich wichtig durch Flachs und Leinsamen; einige Arten auch als Zierstauden geeignet. Der Name ist aus dem Lateinischen (linum - Faden) hergeleitet; er bezieht sich auf die Leinfasern. Gattungsauswahl: Hugonia, Linum, Reinwardtia.
Systematik und Phylogenie: Die Linaceae wurden auch zu den Geraniales gestellt (Narayana et Rao 1978). Molekular begründete Phylogenien lieferten McDill et Simpson (2011), Dressler et al. (2014).
Oxalidales, Sauerkleeartige Gewächse
Nach molekular begründeten Hypothesen umfassen die Oxalidales sieben Familien, von denen in der heimischen Flora nur die Sauerkleegewächse vorkommen. Zu dieser Ordnung zählen weltweit etwa 60 Gattungen mit 1800 Arten. Eine vergleichende Untersuchung der Blütenmorphologien mit systematischer Auswertung wurde von Matthews et Endress (2002) durchgeführt.
Oxalidaceae, Sauerkleegewächse
(Abb. 183). Familie mit knapp 800 Arten von Bäumen, Sträuchern und Kräutern, verteilt auf 6 Gattungen, die kosmopolitisch verbreitet sind, aber in den kälteren Gegenden der Nordhemisphäre fehlen. Blätter meist fingerförmig, seltener fiedrig zusammengesetzt oder selten einfach, meist ohne Stipeln, wechselständig. Blüten radiär, zwittrig, 5zählig; K5 C5 frei oder basal vereint; A5+5 basal verwachsen; G(5) seltener (3), oberständig, mit freien Griffeln, gefächert, mit vielen bis wenigen Samenanlagen pro Fach; meist loculizide Kapseln mit Schleuderapparaten für die Samenverbreitung; selten Beerenfrüchte. Die Familie enthält Nutz- und Zierpflanzenarten, aber auch einige invasive Arten.
Abb. 183: Blüten von Oxalis tetraphylla, Glücksklee. Orig. 9.7.2006.
Der aus dem Griechischen hergeleitete Name bezieht sich auf den scharfen und sauren Geschmack (oxys - sauer, scharf; hals, halis - Salz). Gattungsauswahl: Averrhoa, Biophytum, Oxalis, Sarcotheca.
Systematik und Phylogenie: Die Familie wurde von Cocucci (2004) bearbeitet.
Gattungen mit baumförmigen Arten, Averrhoa und Sarcotheca (Connaropsis), wurden auch in der eigenen Familie Averrhoaceae zusammengefaßt (Hutchinson 1959). In molekularphylogenetischen Dendrogrammen sind die Oxalidaceae die Schwestergruppe der Connaraceae (Price et Palmer 1993).
Fabales, Hülsenfrüchtler
Zu den Hülsenfrüchtlern (Fabales, Leguminosae, Abb. 19, 140, 184) zählen die Schmetterlingsblütler (Fabaceae), in die nach molekularphylogenetischen Vorstellungen auch die Mimosengewächse (Mimosaceae) und die Caesalpiniengewächse (Caesalpiniaceae) einbezogen werden können. Molekular begründet gehören auch die Kreuzblümchengewächse (Polygalaceae) in diese Verwandtschaft. Insgesamt werden in der Ordung 4-6 Familien mit etwa 750 Gattungen und über 20.000 Arten zusammengefaßt, die weltweit verbreitet sind.
Abb. 184: Fabales und benachbarte Taxa: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms (Chase et al. 1993).
Arten der Hülsenfrüchtler sind im Tübinger System auf der Terrasse oberhalb der Steinbrechartigen, zwischen Rosenartigen und Gurkenartigen Gewächsen angepflanzt (Abb. 139).
Mimosaceae, Mimosengewächse
(Abb. 184, 185). Familie mit ca. 80 Gattungen und etwa 3000 Arten von Bäumen und Sträuchern, selten Kräutern, die fast ausschließlich in den Tropen und Subtropen verbreitet sind. Blätter meist doppelt, seltener einfach gefiedert oder auf assimilierende Blattstiele (Phyllodien) reduziert, mit Stipeln, wechselständig. Blüten meist in kondensierten, köpfchen- oder ährenartigen Blütenständen, oft mit lang vorstehenden Staubblättern. Blüten radiär, selten zygomorph, zwittrig; K(5) selten (3-6-0), C5, selten 3-6, frei oder röhrig verwachsen; A meist ∞, aber auch 10 oder selten 5, frei oder Filamente röhrig verwachsen; Pollenkörner oft zu Gruppen vereint; G1, sehr selten mehrere; mehrsamige Hülsenfrüchte. Wichtige Nutz- und Zierpflanzenfamilie.
Abb. 185: Zweig mit mächtigen Dornen, fiedrigen Blättern und kugeligen Blütenständen von Acacia karroo, Karroo-Akazie. Orig. 23.7.2010.
Der Name ist aus dem Griechischen (mímos - Nachahmer, Schauspieler) abgeleitet und bezieht sich offenbar auf die Reizbarkeit der Blätter einiger Arten. Gattungsauswahl: Acacia, Albizzia, Calliandra, Enterolobium, Inga, Mimosa, Parkia, Pithecellobium, Prosopis.
Systematik und Phylogenie: Die Mimosaceae sind ein Monophylum der Fabales (Luckow et al. 2003, Wojciechowski et al. 2004). Ihre Evolution und Biogeographie wurde von Bouchenak-Khelladi et al. (2010) dargestellt.
Vgl. Teil 3 Arboretum, 36 Mimosaceae.
Siehe Anhang „Lieblingspflanze 7. Albizzia julibrissin“.
Abb. 186: Cassia marylandica. 4.10.1985.
Caesalpiniaceae, Johannisbrotbaumgewächse
(Abb. 184, 186, 187). Familie mit ca. 160 Gattungen und 2000 Arten von Bäumen, Sträuchern, seltener Kräuter, die überwiegend in den Tropen und Subtropen verbreitet sind. Blüten meist zygomorph mit aufsteigender Petalendeckung (Abb. 187). Name zu Ehren des italienischen Botanikers Andrea Caesalpino († 1603). Gattungsauswahl: Bauhinia, Brownea, Caesalpinia, Cassia, Ceratonia, Cercis, Delonix, Gleditsia, Gymnoclados, Koompassia, Parkinsonia, Senna, Tamarindus.
Systematik und Phylogenie: Die Caesalpiniaceae sind nach molekularen Daten paraphyletisch und stehen mit Cercis und Bauhinia an der Basis der Fabaceae s.l. Sie werden derzeit wieder als Unterfamilie, Caesalpinioideae, der Fabaceae, geführt. Mimosoideae und Faboideae sind jeweils Monophyla der Fabaceae (Stevens 2001, Wojciechowski et al. 2004).
Vgl. Teil 3 Arboretum, 35 Caesalpiniaceae.
Abb. 187: Chinesischer Judasbaum, Cercis sinensis. 1 Blütenlängsschnitt und 2 Blütendiagramm. Johannisbrotbaumgewächse, Caesalpiniaceae. Orig.
Abb. 188: Längsschnitt durch eine Blüte des grauen Ginsters, Cytisus cinereus. K Kelch, C Krone, A Staubblätter. Orig.
Fabaceae, Schmetterlingsblütler
(Abb. 184, 188, 189). Familie mit 400-500 Gattungen und ca. 10.000 Arten von Kräutern, Sträuchern und Bäumen mit einer insgesamt weltweiten Verbreitung. Blätter meist gefiedert, selten einfach, mit Stipeln. Blüte meist schmetterlingsartig mit Schiffchen, Flügel und Fahne und absteigender Petalendeckung (Abb. 188); A meist 10 mit Filamentverwachsungen; G1 = Hülse. Die Familie enthält viele, sehr wichtige Nutz- und Zierpflanzenarten. Name: Lat. faba - Bohne. Gattungsauswahl: Abrus, Adenocarpus, Amorpha, Anagyris, Anthyllis, Arachis, Astragalus, Baptisia, Caragana, Cicer, Cladrastis, Coronilla, Crotalaria, Cytisus, Desmodium, Dolichos, Erinacea, Erythrina, Galega, Genista, Glycine, Glycyrrhiza, Hedysarum, Hippocrepis, Indigofera, Kennedia, Laburnum, Lathyrus, Lens, Lotus, Lupinus, Medicago, Mucuna, Ononis, Oxytropis, Phaseolus, Pisum, Pueraria, Retama, Robinia, Sarothamnus, Sophora, Strongylodon, Tephrosia, Thermopsis, Trifolium, Ulex, Vicia, Wisteria.
Systematik und Phylogenie: Mimosaceae und Fabaceae, bzw. als Unterfamilien, sind jeweils Monophyla der Fabales bzw. der Fabaceae (Magallón et Sanderson 2001).
Siehe Anhang Fam. Schmetterlingsblütler Fabaceae.
Vgl. Teil 3 Arboretum, 37 Fabaceae.
Abb. 189: Teilblütenstand von Glycyrrhiza glabra, Süßholz, Fabaceae, TüBG. Orig. 19.4.1995.
Abb. 190: Schmetterlingsblüte des myrtenblättrigen Kreuzblümchens, Polygala myrtifolia, Polygalaceae. 1 Seitenansicht, 2 Staubblätter und Griffel, 3 Staubbeutel, 4 Diagramm. Orig.
Abb. 191: Blütenstand von Polygala myrtifolia, myrtenblättriges Kreuzblümchen, TüBG. Orig. 24.5.2009.
Polygalaceae, Kreuzblümchengewächse
(Abb. 184, 190, 191). Familie mit 20 Gattungen und ca. 1000 Arten von Bäumen, Sträuchern und Kräutern, die subkosmopolitisch verbreitet sind, aber in den kalten Gebieten der Nordhemisphäre zurücktreten oder fehlen. Blätter einfach, meist ohne Stipeln und wechselständig, selten gegenständig oder quirlig. Blüten zwittrig, zygomorph, schmetterlingsblütlerartig, 5zählig; K5 meist frei, die beiden seitlichen meist petaloid und flügelartig; C5 meist jedoch 3 und mit der Filamentrinne verwachsen, medianes Petalum schiffchenartig und mit zerschlitztem, rückenständigem Anhängsel; A meist 4+4, selten 5+5 oder auch auf 7-5-4 reduziert, zumeist rinnig verwachsen; Antheren porig öffnend; G meist (2), selten (3-5), oberständig, gefächert oder einkammerig, mit einer oder wenigen Samenanlagen pro Fach; Kapsel, Nuß oder Steinfrucht. Der Name ist aus dem Griechischen hergeleitet (polys - viel, gála - Milch); er ist irreführend, da die Pflanzen weder Milchsaft enthalten, noch als Futterpflanzen verwendet werden. Gattungsauswahl: Bredemeyera, Monnina, Polygala, Securidaca.
Systematik und Phylogenie: Die Polygalaceae teilen wichtige Merkmale mit den Fabaceae (Huber 1991): Triterpensaponine, einzelne Gefäße im Sekundärholz, median zygomorphe Blüten, zu einer Rinne verwachsene Filamente, Porenantheren, intrastaminale Disci, gelegentlich Gynophor. Sie gruppieren in molekular begründeten Dendrogrammen in den Fabales (Abb. 184), was auch nach der Blütenmorphologie des Schmetterlingsblütler-Bauplanes verständlich ist.
Rosales, Rosenartige Gewächse
Die Kerngruppe der Rosidae (Abb.19, 140, 192) wird von den Rosales (Rosenartige Gewächse), Fabales (Hülsenfrüchtler Gewächse), Cucurbitales (Gurkenartige Gewächse) und Fagales (Buchenartige Gewächse) gebildet. Rosales und Fabales sind Schwestergruppen (Ravi et al. 2007).
Abb. 192: Ausschnitt der Rosidae aus Abb. 19 und 140 des Systems der Bedecktsamer, nach APG II (2003), verändert.
Hauptmerkmale der ursprünglichen Rosales sind Holzgewächse mit einfachen Blättern, Stipeln und choripetalen Blüten, wirtelig angeordneten Staubblättern, sowie apokarpen Fruchtknoten. In den abgeleiteten Gruppen finden sich dann Kräuter, zusammengesetzte Blätter mit Nebenblättern, apetale Blüten, verringerte oder vermehrte Staubblätter, reduzierte Karpelle und Verwachsungen mit der Blütenachse. Familienauswahl: Konzept nach einem molekular begründeten Monophylum: Rosaceae s.l., Rhamnaceae, Elaeagnaceae, Cannabaceae, Moraceae, Ulmaceae, Urticaceae.
Abb. 193: Familien der ehemaligen Urticales: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms (Chase & al. 1993).
System und Phylogenie: Eine Multigen-Analyse hat eine gut abgesicherte Phylogenie der Rosales geliefert (Zhang et al. 2011). Danach werden auch die traditionellen Rhamnales (Kreuzdornartige) mit den Rhamnaceae (Kreuzdorngewächse) und Ölweidengewächsen (Elaeagnaceae) eingegliedert. Dies trifft auch für die ehemaligen Urticales (Brennnesselartige) mit den Moraceae (Maulbeerbaumgewächse), Urticaceae (Brennnesselgewächse), Ulmaceae (Ulmengewächse) und die Cannabaceae (Hanfgewächse) zu.
Die Lage der Reviere im Tübinger System kann aus den Abb. 139 und 194 ersehen werden.
Abb. 194: Reviere der Rosaceae und Ulmaceae im System, TüBG. Orig. 22.12.2006.
Rosaceae, Rosengewächse
(Abb. 194-196). Familie der Rosales (Rosenartige Gewächse) mit ca. 100 Gattungen und etwa 2500 Arten und einer insgesamt kosmopolitischen Verbreitung. Einige Arten sind ektomykorrhiziert. Blätter meist mit Stipeln. Blütenboden deutlich verbreitert, schalen-, becher-, krug- oder röhrenförmig, meist K5 C5, A häufig vermehrt, G∞-1. Wichtige Familie mit vielen Nutz- und Zierpflanzen. Der Name entspricht der alten lateinischen Benennung.
Gattungsauswahl: Acaena, Agrimonia, Alchemilla, Amelanchier, Aronia, Aruncus, Chaenomeles, Cotoneaster, Crataegus, Cydonia, Dryas, Eriobotrya, Exochorda, Filipendula, Fragaria, Geum, Kerria, Malus, Mespilus, Photinia, Potentilla, Prunus, Pyracantha, Pyrus, Rhodotypos, Rosa, Rubus, Sanguisorba, Sorbaria, Sorbus, Spiraea, Ulmaria.
Abb. 195: Blüte der Rosa omeiensis, Omei-Rose. Orig. 5.5.2012.
Abb. 196: Rosengewächse, Rosaceae. 1 Blütenlängsschnitt der Hundsrose, Rosa canina. 2 Blütenlängsschnitt einer Kirsche, Prunus sargentii. Charakteristisch für Rosengewächse ist ein ± ausgeprägter Blütenboden, der manchmal becherförmig sein kann. K Kelch, C Kronblätter, abgeschnitten, A Staubblätter bei der Rose abgeschnitten, G freie Fruchtblätter bei der Rose, nur ein Fruchtblatt bei der Kirsche. Orig.
Systematik und Phylogenie: Die Rosaceae sind eine monophyletische Gruppe der Rosales in basaler Position (Savolainen et al. 2000, Kalkman 2004, Potter et al. 2007). Verbreitungsbiologie und Polyploidie der Rosengewächse wurden von Vamosi et Dickinson (2006) und Dickinson et al. (2007) evolutiv interpretiert.
Vgl. Teil 3 Arboretum, 34 Rosaceae.
Abb. 197: Blüte von Ziziphus jujuba, chinesische Jujube, Rhamnaceae, Kreuzdorngewächse, TüBG. Orig. 31.8.2003.
Rhamnaceae, Kreuzdorngewächse
(Abb. 197, 198). Früher Familie einer eigenen Ordnung, Rhamnales (Kreuzdornartige Gewächse), jetzt den Rosales zugeordnet. Die Familie enthält ca. 50 Gattungen und etwa 900 Arten von Bäumen, Sträuchern und wenigen Lianen, die weltweit verbreitet sind. Die einfachen, mit Nebenblättern ausgestatteten Blätter stehen wechsel- oder gegenständig. Die überwiegend zwittrigen Blüten sind klein, meist K4-5 C4-5 A4-5 G(3); C oft unscheinbar bis fehlend; A epipetal; G syncarp, meist oberständig, selten mittel- bis unterständig, 3-/2-fächerig, pro Fach mit 1 Samenanlage. Diskus zwischen Kelch und Staubblättern (extrastaminal). Insekten- und Selbstbestäubung; Vogelverbreitung. Enthalten Cyclopeptid- und Benzylisochinolin-Alkaloide; einige Arten volksmedizinisch, meist zur Gewinnung von Abführmitteln (Anthra-Glycoside: Glucofrangulin), genutzt. Mehrere Ziergehölze. Der Name leitet sich von der griechischen Bezeichnung für einen Dornstrauch ab. Gattungsauswahl: Ceanothus, Colletia, Hovenia, Paliurus, Phylica, Rhamnus, Ziziphus.
Systematik und Phylogenie: Nach molekularen Daten sind die Rhamnaceae die Schwesterfamilie der Dirachmaceae, mit der sie, incl. der Elaeagnaceae und Barbeyaceae, ein Monophylum der Rosales bilden. Diese Gruppe steht in nächster Verwandtschaft zu den Rosaceae und den traditionellen Urticales (Richardson et al. 2000).
Vgl. Teil 3 Arboretum, 47 Rhamnaceae.
Abb. 198: Blüten von Kreuzdorn-Arten, Rhamnus spp. 1-3 Blüten ohne Kronblätter (apetal) von Rhamnus alaternus, 2 Blütenlängsschnitt, 3 Blütendiagramm. 4, 5 Rhamnus alpinus. Di Diskus, Gr Griffel, Na Narbe. Kreuzdorngewächse, Rhamnaceae. Orig.
Elaeagnaceae, Ölweidengewächse
(Abb. 199). Traditionell Familie der Rhamnales (Kreuzdornartige Gewächse), jetzt Familie der Rosales, mit 3 Gattungen und 50 Arten von Sträuchern und kleinen Bäumen, die mit Stickstoff fixierenden Bakterien (Frankien) zusammenleben und die in der nördlich gemäßigten Zone verbreitet sind. Blätter einfach, ohne Stipeln, wechselständig; sie besitzen eine schuppige und sternhaarige Epidermis. Blüten radiär, meist 4-zählig, apetal, G1. Mit mehreren, als Ziergehölze verwendeten Arten. Name aus der griechischen Bezeichnung für Olive (Olea europaea) und Mönchspfeffer (Vitex agnus-castus) zusammengesetzt. Gattungen: Elaeagnus, Hippophaë, Shepherdia.
Abb. 199: Zweig mit Blütenständen von Hippophaë rhamnoides, Sanddorn. Orig. 23.4.2004.
Systematik und Phylogenie: Früher wurden verwandtschaftliche Beziehungen der Familie zu den bisherigen Rhamnales, aber auch zu den Proteales und Thymelaeales diskutiert. Nach molekularen Daten sind die Rhamnaceae die Schwesterfamilie der Elae–agnaceae mit der sie, incl. der Dirachmaceae und Barbeyaceae, ein Monophylum der Rosales bilden. Diese Gruppe steht in nächster Verwandtschaft zu den Rosaceae und den traditionellen Urticales (Stevens 2016).
Vgl. Teil 3 Arboretum, 39 Elaeagnaceae.
Abb. 200: Beblätterte Zweige von Ulmus parvifolia, kleinblättrige japanische Ulme. Orig. 1.8.2010.
Ulmaceae, Ulmengewächse
(Abb. 193, 200). Familie der Rosales, früher Urticales (Nesselartige Gewächse), mit 6 Gattungen und ca. 40 Arten von Holzgewächsen mit einer Hauptverbreitung in Eurasien und Amerika. Blätter basal meist asymmetrisch. Blütenhüllblätter meist 4-5, G(2); Nuß- oder Steinfrucht, oft geflügelt. Name nach der alten lateinischen Bezeichnung. Gattungsauswahl: Ulmus, Zelkova.
Systematik und Phylogenie: Die Ulmaceae, Cannabaceae, Moraceae und Urticaceae bilden nach molekularen Daten ein Monophylum innerhalb der Rosales (Abb. 193).
Vgl. Teil 3 Arboretum, 16 Ulmaceae.
Abb. 201: Weibliche Blüten von Humulus lupulus, Hopfen, in kopfigen Blütenständen und mit weit hervorragenden Griffeln, Cannabaceae, Hanfgewächse. Orig. 29.7.2007.
Cannabaceae, Cannabinaceae, Hanfgewächse
(Abb. 193, 201). Familie mit etwa 10 Gattungen und annähernd 200 krautigen, aufrecht wachsenden oder schlingenden Arten, die subkosmopolitisch verbreitet sind. Blätter gegen- oder wechselständig, mit freien Stipeln. Blüten radiär, eingeschlechtig, anemogam, dioecisch. P(5) A5 G(2). Milchröhren fehlen. Psychotrope Wirkungen durch Cannabinoide. Der Name ist eine aus dem Armenischen abgeleitete, altgriechische Bezeichnung für Hanf, "kannabis". Gattungsauswahl: Cannabis, Celtis, Humulus, Trema.
Systematik und Phylogenie: Die Cannabaceae wurden oft als Unterfamilie der Moraceae geführt. Molekulare Analysen führten zu einer revidierten Zuordnung der Familie (Soltis et al. 2002, Van Velzen et al. 2006, Yang et al. 2013).
Vgl. Teil 3 Arboretum, 4 Cannabaceae.
Abb. 202: Weibliche Blüten von Urtica dioica, Brennnessel; die Stängel sind dicht mit Brennhaaren besetzt. Orig. 12.6.2002.
Abb. 203: Männliche Blüten von Urtica dioica, Brennnessel; die Stängel sind dicht mit Brennhaaren besetzt. 8.7.2003.
Urticaceae, Brennnesselgewächse
(Abb. 193, 202, 203). Familie mit etwa 50 Gattungen und ca. 2600 Arten, überwiegend von Kräutern, aber auch von Sträuchern und Bäumen, die weltweit verbreitet sind. Blätter einfach, meist mit Stipeln, gegen- oder wechselständig. Blüten unscheinbar, grünlich, radiär, meist eingeschlechtig und einhäusig verteilt; P4-5; A4-5 jung eingekrümmt und bei Pollenreife zurückschnellend; G1 oberständig mit einer basalen Samenanlage; Nußfrucht. Der aus dem Lateinischen hergeleitete Name (uro - brennen) bezieht sich auf Arten mit Brennhaaren, deren Inhaltsstoffe (Ameisensäure, Acetylcholin, Histamin, Serotonin) zu Juckreiz und Vergiftungen führen können. Gattungsauswahl: Boehmeria, Coussapoa, Elatostema, Forskohlea, Gesnouinia, Laportea, Parietaria, Pilea, Soleirolea, Urera, Urtica.
Systematik und Phylogenie: Die Ulmaceae, Cannabaceae, Moraceae und Urticaceae bilden nach molekularen Daten ein Monophylum innerhalb der Rosales. Die Schwestergruppe der Urticaceae sind die Moraceae (Abb. 193, Savolainen et al. 2000, Sytsma et al. 2002, Soltis et al. 2011).
Abb. 204: Junge Fruchtstände von Morus alba, weisser Maulbeerbaum, TüBG. Orig. 24.5.2000.
Moraceae, Maulbeerbaumgewächse
(Abb. 193, 204). Familie der Rosales, früher Urticales (Nesselartige Gewächse), mit 40 Gattungen und ca. 1200 Arten von überwiegend Holzgewächsen mit nahezu weltweiter Verbreitung, jedoch in den kalten Gebieten der nördlich gemäßigten Zone fehlend. Die Pflanzen enthalten Milchsaft in ungegliederten Milchröhren. Blätter einfach oder gelappt, mit Nebenblättern, wechsel- oder gegenständig angeordnet. Blüten mit einfacher Blütenhülle, P4 oder hüllblattlos, eingeschlechtig, einhäusig/zweihäusig verteilt, meist in Kätzchen oder Köpfchen zusammengezogen; A4 G(2) ober- bis unterständig, mit einer Samenanlage. In Arten einiger Gattungen kommen giftige Cardenolide vor. Benennung mit einem altgriechischen Namen. Gattungsauswahl: Artocarpus, Broussonetia, Dorstenia, Ficus, Maclura, Morus.
Systematik und Phylogenie: Die Schwestergruppe der Moraceae sind die Urticaceae (Abb. 193). Zur Phylogenie der Familie siehe vorherige Familien.
Vgl. Teil 3 Arboretum, 3 Moraceae.
Cucurbitales, Gurkenartige Gewächse
Hauptmerkmale der Taxa der Cucurbitales sind nach Huber (1991): Getrenntgeschlechtige, epigyne Blüten mit parakarpen Fruchtknoten, Samenschale bis auf die Exotesta zurückgebildet und chlorophyllfreie Speicherembryonen. Familien: Begoniaceae, Cucurbitaceae, Datiscaceae; nach molekularen Hypothesen zusätzlich: Tetramelaceae, Anisophylleaceae, Coriariaceae, Corynocarpaceae.
Phylogenie: In molekularen Dendrogrammen erscheinen die Cucurbitales oft als Schwestergruppe der Fagales (Abb. 19, 140, 192). Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Ordnung sind in Abb. 205 dargestellt. Eine vergleichende Bearbeitung der Blütenmorphologien mit systematischer Interpretation lieferten Matthews et Endress (2004). Die Phylogenie der Ordnung analysierten Zhang et al. (2006).
Abb. 205: Hauptfamilien der Cucurbitales: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms (Chase et al. 1993).
Siehe Abb. 211 zur Lage des Reviers der Cucurbitales im System des Tübinger Gartens.
Abb. 206: Fruchtstände von Coriaria thymifolia, thymianblättriger Gerberstrauch, Vilcabamba. Orig. 28.7.2004.
Coriariaceae, Gerberstrauchgewächse
(Abb. 205, 206). Familie mit einer Gattung, Coriaria, und 5 Arten von Sträuchern, die von Nordafrika über das Mediterrangebiet zum Himalaja bis Ostasien, nach Neuguinea, Neuseeland, sowie Mittel- und Südamerika verbreitet sind. Blätter einfach, ganzrandig, gegenständig. Blüten klein, radiär, zwittrig oder eingeschlechtig, K5 C5 A10 G10-5. Giftig durch das Glykosid Coriamyrtin. Der Name ist vom Lateinischen (corium - Fell, Haut, Leder) abgeleitet und bezieht sich auf die Verwertung einiger Arten für die Gerberei.
Phylogenie: In molekularphylogenetischen Dendrogrammen sind die Coriariaceae die Schwesterfamilie der Corynocarpaceae innerhalb der Cucurbitales (Carlquist et Miller 2001). Die Familie wurde von Kubitzki (2011) behandelt.
Vgl. Teil 3 Arboretum, 46 Coriariaceae.
Abb. 207: Blüte und Frucht von Ecballium elaterium, Spritzgurke. Royal Botanic Gardens Edinburgh. Orig. 5.8.2010.
Cucurbitaceae, Gurkengewächse
(Abb. 205, 207). Familie mit ca. 100 Gattungen und etwa 1000, meist krautiger und kletternder, ausdauernder, aber auch einjähriger Arten, die subkosmopolitisch verbreitet sind, in den Tropen ihre Hauptvorkommen besitzen und in den kalten Gebieten fehlen. Gefäßbündel mit intraxylärem Phloem (bikollateral). Blätter einfach bis gelappt oder gefiedert, wechselständig. An den Blattbasen entspringen, aus Sprossen umgebildete, spiralige Ranken. Blüten radiär, zu einem Blütenbecher verbreitert, meist eingeschlechtig und ein- oder zweihäusig verteilt; meist K(5) C(5) A5 mit dem Blütenbecher verwachsen; G(5-4-3) unterständig, einfächerig, mit parietalen Plazenten und vielen Samenanlagen. Meist Beeren, aber auch Kapselfrüchte. Die Familie enthält mehrere wichtige Nutzpflanzen. Der Name ist von der lateinischen Bezeichnung für Kürbis (cucumis) und órbis - Kreis, Kugel, abgeleitet. Gattungsauswahl: Bryonia, Citrullus, Cucumis, Cucurbita, Cyclanthera, Ecballium, Echinocystis, Gynostemma, Lagenaria, Luffa, Momordica, Sechium, Sicyos, Trichosanthes, Xerosicyos.
Systematik und Phylogenie: Die Stammesgeschichte der Ordnung und der Familie Cucurbitaceae analysierten Schaefer et Renner (2011).
Abb. 208: Männliche Blütenstände von Datisca cannabina, Scheinhanf, TüBG. 23.8.2005.
Datiscaceae, Scheinhanfgewächse
(Abb. 205, 208). Familie mit einer Gattung, Datisca, und zwei Arten von Bäumen und Stauden, die von der Ostmediterraneis bis zum Himalaja, in Südostasien und Indomalesien, sowie im trockenen SW-Nordamerika verbreitet sind. Blätter einfach oder gefiedert, ohne Stipeln, wechselständig. Blüten klein, meist eingeschlechtig, radiär, K6-8 C6-8 oder meist 0, A4-8-∞ G(3-8) unterständig, einfächerig, mit parietalen Plazenten und vielen Samenanlagen; Kapsel öffnet sich am Scheitel. Der Name ist aus dem Griechischen hergeleitet (dathoustai - ich verteile).
Systematik und Phylogenie: Großsystematische Stellung nach molekularen Daten siehe Abb. 205. Traditionell wurde die Familie auch zu den Capparidales, Violales, Begoniales oder in eine eigene Ordnung, Datiscales, gestellt. Octomeles und Tetrameles werden auch in eine eigene Familie, Tetramelaceae, zusammengefaßt (Matthews et Endress 2004).
Begoniaceae, Begonien
(Abb. 205, 209, 210). Familie mit 2 Gattungen und ca. 1600 Arten von oft sukkulenten Stauden und Sträuchern, die besonders in den Tropen und Subtropen, excl. Australien, verbreitet sind. Stängel meist fleischig, mit wechselständigen, Stipeln tragenden Blättern und asymmetrischen Spreiten. Blüten eingeschlechtig. Männliche Blüten mit 2 Paar kreuzgegenständigen Blütenblättern und vielen Staubblättern. Weibliche Blüten mit 2-5 dachigen Blütenblättern und unterständigem, geflügeltem, aus 2-3 Fruchtblättern verwachsenen Fruchtknoten. Plazentation zentralwinkelständig. Samen zahlreich. Durch Calciumoxalat z.T. giftig. Wirtschaftlich wichtige Zierpflanzengruppe. Name nach dem französischen Statthalter von St. Domingo, Michel Bégon (1638-1710). Gattungen: Begonia, Hillebrandia.
Systematik und Phylogenie: Die Auffassung, dass die Begoniaceae am nächsten mit den Datiscaceae verwandt sind, wird durch molekularphylogenetische Hypothesen bestätigt. Zusammen mit den Tetramelaceae und Cucurbitaceae bilden sie ein Monophylum.
Abb. 209: Weibliche und männliche Blüten von Begonia grandis, winterhartes Schiefblatt. Orig. 13.10.2010.
Abb. 210: Blüten von Begonia semperflorens, immerblühendes Schiefblatt. 1, 2 männliche Blüten (A Staubblätter); 3 weibliche Blüte. 4 Querschnitt durch den Fruchtknoten (G). Orig.
Abb. 211: Systemreviere im neuen Botanischen Garten. Es sind nur die wichtigsten Ordnungen eingetragen. Die unterstrichenen und gelb geschriebenen Namen verweisen auf die Ordnungen, die vorhergehend dargestellt wurden und im Folgenden behandelt werden. Photo: Google Earth, 2007.
Fagales, Buchenartige Gewächse
Unter Kätzchenblütler, Amentiflorae, mit einfacher oder sogar fehlender Blütenhülle (Archichlamydeae, Monochlamydeae), wurden ursprünglich windblütige dikotyle Pflanzen mit häufig eingeschlechtigen Blüten zusammengefaßt (Eichler 1875-1878, Engler und Prantl 1887-1915). In den dikotylen Lignosae von Hutchinson (1959) enthielten die Hamamelidales neben den Buchen-, Birken- und Walnußgewächsen auch die Weiden und die Brennnesselartigen, eine Gruppierung, die sich auch bei Takhtajan (1959) und erweitert in der Unterklasse Hamamelididae von Cronquist (1981) findet. Huber (1991) ordnete den Hamamelidales mit „ihrem kätzchenblütigen Gefolge“ die Cunoniales bei. Molekularphylogenetische Analysen haben die traditionellen Fagales bestätigt (Abb. 212).
Buchenartige Gewächse sind Gehölze, die überwiegend mit höheren Pilzen Ektomykorrhizen bilden und insgesamt mit etwa 1000 Arten, auf 30 Gattungen verteilt, kosmopolitisch verbreitet sind. Ihnen werden die Buchengewächse (Fagaceae) die Südbuchen (Nothofagaceae), Gagelsträucher (Myricaceae), Walnußgewächse (Juglandaceae), Birkengewächse (Betulaceae) und die Casuarinen (Casuarinaceae) zugerechnet (Abb. 212).
Abb. 212: Familien der Fagales: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms (Chase et al. 1993).
Nothofagaceae, Südbuchengewächse
(Abb. 213) Familie mit einer Gattung, Nothofagus, und ca. 40 immer- und sommergrüner Bäume oder Sträucher, die im gemäßigten Südamerika, Australien, Neuseeland, Neukaledonien und in Neuguinea vorkommen. Blätter klein, kurz gestielt, wechselständig; Blüten eingeschlechtig; männliche Blüten 1-3, fast sitzend; weibliche Blüten zu dreien, von beschuppter Cupula umgeben; Name: Griech. nóthos - falsch, Fagus.
Systematik und Phylogenie: Die systematische Gliederung von Nothofagus wurde von Manos (1997) mit ITS-Sequenzen analysiert und ihre Evolution und Biogeographie von Hill (2001) untersucht. Von den Fagaceae wurde Nothofagus abgetrennt und in eine eigene Familie, Nothofagaceae, gestellt. Sie ist die nächst verwandte Gruppe der Fagaceae (Li et al. 2002).
Abb. 213: Männliche Blüte von Nothofagus antarctica, Südbuche, TüBG. Orig. 4.5.2006.
Fagaceae, Buchengewächse
(Abb. 212, 214). Familie der Fagales (Buchenartige Gewächse) mit 8 Gattungen und etwa 700 ektomykorrhizierten Gehölzarten, die in der nördlich gemäßigten Zone, Südostasien und im nördlichen Südamerika verbreitet sind. Blüten eingeschlechtig und meist in Kätzchen, Köpfchen oder Ähren; weibliche Blüte von Fruchtbecher (Cupula) umgeben. Reich an Gerbstoffen (Ellagitannine, Proanthocyanidine). Der Name entspricht der alten lateinischen Benennung. Gattungen: Castanea, Castanopsis, Chrysolepis, Fagus, Lithocarpus, Notholithocarpus, Quercus, Trigonobalanus.
Systematik und Phylogenie: Die Stammesgeschichte der Fagaceae wurde von Li (1996) untersucht. Oh et Manos (2008) versuchten die Evolution der Cupulen zu deuten.
Vgl. Teil 3 Arboretum, 32 Fagaceae.
Abb. 214: Blüten der Buche, Fagus sylvatica. 1 Knäuel männlicher Blüten; 2 Längsschnitt einer männlichen Blüte mit gleichgestalteten Blütenblättern (Perianth P) und hängenden Staubblättern (A); 3 Längsschnitt durch einen Becher (Cupula) mit zwei Fruchtknoten (G), der rechte längs geschnitten. Orig.
Abb. 215: Blütenstände von Comptonia peregrina, fremde Comptonie, Myricaceae, Gagelsträucher. Orig. 30.4.2006.
Myricaceae, Gagelsträucher
(Abb. 212, 215). Familie mit 4 Gattungen und ca. 60 Arten von Bäumen und Sträuchern, die annähernd weltweit verbreitet sind, aber von Nordafrika über das Mediterrangebiet, das südliche, mittlere und östliche Europa, sowie im westlichen und zentralen Nordasien und in Australien fehlen. Blätter einfach, wechselständig. Blüten eingeschlechtig; A4-8(2-20); G(2) oberständig. Häufig sind Polyphenole, Terpene und ätherische Öle vorhanden. Der Name leitet sich von einer altgriechischen Bezeichnung (myrike) für einen duftenden Strauch ab. Gattungsauswahl: Comptonia, Myrica.
Systematik und Phylogenie: Die Familie wurde von Kubitzki (1993b) behandelt. Nach molekularen Daten sind die Juglandaceae die Schwestergruppe der Rhoipteleaceae. Mit dieser Familie und den Myricaceae zusammen bilden sie ein Monophylum innerhalb der Fagales.
Abb. 216: Fruchtstand von Pterocarya fraxinifolia, Flügelnuß, TüBG. Orig. 7.6.2011.
Juglandaceae, Walnußgewächse
(Abb. 212, 216). Familie mit 9 Gattungen und ca. 50 ektomykorrhizierten Baumarten, die von SO-Europa bis Ostasien und Indonesien, sowie in der Neuen Welt verbreitet sind. Kultiviert als Nutzpflanzen wegen Nüssen, Holz und Zierwert. Die einfachen weiblichen Blüten und kätzchenförmigen männlichen Blütenstände lassen Ähnlichkeiten mit den Kätzchenblütlern (Hamamelididae, Amentiflorae) erkennen. Der fiederige Blattbau erinnert an manche Vertreter der Seifenbaumartigen Gewächse (Sapindales), besonders an Arten der Bitterholzgewächse (Simaroubaceae). Reich an Gerbstoffen und dem Naphthochinonderivat Juglon. Name nach der alten lateinischen Bezeichnung für Jovis glans - Jupiters Eichel. Gattungsauswahl: Carya, Juglans, Platycarya, Pterocarya.
Systematik und Phylogenie: Nach molekularen Daten sind die Juglandaceae die Schwestergruppe der Rhoipteleaceae. Mit dieser Familie und den Myricaceae zusammen bilden sie ein Monophylum innerhalb der Fagales (Li et al. 2004).
Vgl. Teil 3 Arboretum, 31 Juglandaceae.
Abb. 217: Junger Fruchtstand von Betula humilis, Strauchbirke, TüBG. Orig. 8.5.2006.
Betulaceae, Birkengewächse
(Abb. 212, 217). Familie mit 6 Gattungen und annähernd 150 Arten ektomykorrhizierter, laubwerfender Bäume und Sträucher, die in der nördlich gemäßigten Zone, in Mittel- und Südamerika verbreitet sind. Blüten getrenntgeschlechtig, männliche in Kätzchen, G(2) unterständig. Name nach der alten lateinischen Benennung. Gattungen: Alnus, Betula, Carpinus, Corylus, Ostrya, Ostryopsis.
Systematik und Phylogenie: Die Familie wurde von Kubitzki (1993a) behandelt. Nach molekularen Dendrogrammen sind die Ticodendraceae die Schwestergruppe der Betulaceae. Mit den Casuarinaceae bilden sie zusammen ein Monophylum innerhalb der Fagales (Stevens 2016). Die Coryloideae wurden von Yoo et Wen (2007) molekularphylogenetisch untersucht.
Vgl. Teil 3 Arboretum, 33 Betulaceae.
Abb. 218: Weiblicher Blütenstand von Casuarina equisetiformis, schachtelhalmblättrige Kasuarine, TüBG. Orig. 19.8.2006.
Casuarinaceae, Keulenbaumgewächse
(Abb. 212, 218). Familie mit 4 Gattungen und ca. 100 Arten von Bäumen, die von Ost- über Nordaustralien nach Neukaledonien, Fidschi, Neuguinea und Indomalesien verbreitet sind. Besonders an Trockenstandorte angepaßte Holzgewächse. Zweige schachtelhalmartig, assimilierend, mit schuppigen, basal scheidig verwachsenen, quirlig stehenden Blättern. Blüten meist eingeschlechtig, stark reduziert; männliche Blüten P2 A1, in terminalen Kätzchen; weibliche Blüten G(2) ohne Blütenhülle, aber mit Trag- und Vorblättern, in Köpfchen oder Zapfen an kurzen Seitenästen. Der Fruchtknoten entwickelt sich zu einer geflügelten Nuß. Als Nutz- und Zierhölzer in den Tropen und Subtropen weit verbreitet. Soll nach dem Vogel Kasuar der Molukken benannt sein. Gattungsauswahl: Allocasuarina, Casuarina.
Systematik und Phylogenie: Johnson et Wilson (1993) haben die Familie behandelt. Molekular begründete Phylogenien der Casuarinaceae wurden von Sogo et al. (2001) und Steane et al. (2003) erstellt.
Myrtales, Myrtenartige Gewächse
Gehölze und Stauden mit einfachen, gegenständigen Blättern und intraxylärem Phloem werden zu den artenreichen Myrtenartigen Gewächsen (Myrtales) zusammengefaßt. Sie sind mit nahezu 12.000 Arten in knapp 400 Gattungen weltweit verbreitet.
Hauptfamilien sind die holzigen Combretaceae, Myrtengewächse (Myrtaceae) und Melastomataceae sowie die krautigen Nachtkerzengewächse (Onagraceae) und Weiderichgewächse (Lythraceae).
Aspekte der zeitlichen und räumlichen Entwicklung der Myrtales wurden von Berger et al. (2015) dargestellt. Stammesgeschichtlich gehören die Myrtales in den Verwandtschaftsbereich der Rosidae (Abb. 19, Sytsma et al. 2004).
Onagraceae, Nachtkerzengewächse
(Abb. 219, 220). Familie mit ca. 20 Gattungen und etwa 650 Arten von Kräutern und Sträuchern, die weltweit verbreitet sind, deren Entfaltungszentrum aber von Mexiko bis Kalifornien begrenzt ist. Blätter einfach, gegen- bis wechselständig, mit hinfälligen Stipeln. Blüten meist radiär, aber auch zygomorph, zwittrig oder eingeschlechtig, mit meist auffälligen Blütenbechern (Hypanthien); K2-4-6 C2-4-6 selten fehlend; A4+4, selten 2-4-6-12; G(4) zumeist unterständig und gefächert (2-4), selten einfächerig, mit 1-∞ zentralwinkelständigen Samenanlagen; meist fachspaltige Kapsel, selten Beeren oder Schließfrüchte. Enthält wichtige Zierpflanzenarten und -züchtungen. Name: Griech. onos - Esel, agra - Jagd.
Gattungsauswahl: Camissonia, Circaea, Clarkia, Epilobium, Fuchsia, Gaura (Oenothera), Hauya, Jussieua (Ludwigia), Lopezia, Ludwigia, Oenothera, Zauschneria (Epilobium).
Abb. 219: Blüten von Fuchsia splendens, glänzende Fuchsie, TüBG. Orig. 17.3.2006.
Abb. 220: Blüte von Fuchsia procumbens, niederliegende Fuchsie, TüBG. Orig. 17.3.2006.
Systematik und Phylogenie: Die Onagraceae sind die Schwesterfamilie der Lythraceae mit der sie ein Monophylum innerhalb der Myrtales darstellen. Revisionen der Familie wurden von Levin et al. (2004), Wagner et al. (2004) und Ford et Gottlieb (2007) vorgenommen.
Abb. 221: Weiderichgewächse, Lythraceae. 1 Büte und 2 Blütenlängsschnitt des Köcherblümchens, Cuphea micropetala. Na Narbe, Ne Nektarium. Orig.
Abb. 222: Teilblütenstand von Lythrum salicaria, Blutweiderich. Orig. 3.8.2003.
Lythraceae, Weiderichgewächse
(Abb. 221, 222). Familie mit ca. 30 Gattungen und etwa 600 Arten von Bäumen, Sträuchern und Kräutern, die, mit Ausnahme der kalten Gebiete, subkosmopolitisch verbreitet sind. Die Gefäßbündel besitzen auch ein intraxyläres Phloem (bikollateral). Blätter einfach, ohne oder mit winzigen Stipeln, gegenständig oder quirlig, aber auch wechselständig. Blüten radiär bis zygomorph, zwittrig, mit schüsselförmigem bis röhrigem Achsenbecher, 4-6-8-, selten 16-gliedrig; A meist zweikreisig, selten reduziert oder vermehrt, oft verschieden lang; G(2), selten bis (6), oberständig, gefächert, mit vielen, zentralwinkelständigen Samenanlagen; Kapselfrüchte; oft heterostyl. Enthält wichtige Zierpflanzenarten und Farbstofflieferanten. Der Name ist aus dem Griechischen hergeleitet (lythron - mit Blut besudelt) und verweist auf die rote Blütenfarbe.
Gattungsauswahl: Ammannia, Cuphea, Heimia, Lafoensia, Lagerstroemia, Lawsonia, Lythrum, Peplis, Punica, Rotala, Sonneratia, Trapa.
Systematik und Phylogenie: Nach molekularen Analysen werden die Punicaceae, Sonneratiaceae und Trapaceae in die Lythraceae integriert (Shi et al. 2000, Huang et Shi 2002, Graham et al. 2005).
Der Granatapfelbaum, Punica granatum, ist im Botan. Garten unter den subtropischen Gehölzen vertreten, die Wassernuß, Trapa natans, ist in einem Wasserbecken der ökologischen Abteilung zu finden.
Brassicales, Kreuzblütlerartige Gewächse
Hauptmerkmale der meisten Arten der kosmopolitisch verbreiteten Kreuzblütlerartigen Gewächse (Brassicales) sind die Speicherung von Senfölglycosiden und die Myrosinzellen (Fay et Christenhusz 2010, Mithen et al. 2010, Schranz et al. 2011). Ihre knapp 5000 Arten werden auf 400 Gattungen verteilt. Von 18 Familien sind die Kreuzblütler (Brassicaceae), Kaperngewächse (Capparidaceae), Spinnenpflanzen (Cleomaceae), Waugewächse (Resedaceae), Papayabäume (Caricaceae) und Kapuzinerkressen (Tropaeolaceae) geläufig.
Abb. 223: Familien der Brassicales: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms (Chase et al. 1993).
Phylogenie: Die Brassicales (Capparales) wurden als Monophylum molekular charakterisiert (Rodman et al. 1996). Worberg et al. (2009) identifizierten die Huerteales als Schwestergruppe der Brassicales und Malvales.
Abb. 224: Blütenstand von Tropaeolum peregrinum, fremde Kapuzinerkresse, im System, TüBG. Orig. 6.8.2007.
Tropaeolaceae, Kapuzinerkressengewächse
(Abb. 223, 224). Familie mit einer Gattung, Tropaeolum, und ca. 100 Arten, oft mit Blattstielen rankender und leicht sukkulenter Kräuter, die in Süd- und Mittelamerika verbreitet sind. Die Pflanzen enthalten Senfölglycoside, Myrosinzellen und Samenöle mit Erucasäure. Blätter schildförmig, einfach oder handförmig geteilt, meist ohne Stipeln, wechselständig. Blüten zwittrig, zygomorph; K5 mit medianem, nektarführendem Sporn; C5 selten 2, meist genagelt, die oberen kleiner als die unteren; A8 G(3) oberständig, gefächert, mit je einer Samenanlage pro Fach, reif in 3 einsamige Schließfrüchte zerfallend. Die Chemismen der Kapuzinerkressen entsprechen denjenigen der Brassicaceae, Capparidaceae und Limnanthaceae. Die Familie enthält einige Nutz- und Zierpflanzen. Der Name ist aus dem Griechischen hergeleitet (trópaion - schildförmiges Blatt als Siegeszeichen, -olum - Diminutivsuffix).
Systematik und Phylogenie: Eine molekulare Charakterisierung der Tropaeolaceae erfolgte durch Andersson et Andersson (2000). Die Blütenentwicklung wurde für eine systematische Auswertung herangezogen (Ronse Decraene et Smets 2001).
Abb. 225: Nahezu reife Früchte von Reseda luteola, Färberwau, im System, TüBG. Orig. 1.7.2008.
Resedaceae, Waugewächse
(Abb. 223, 225). Familie mit 10 Gattungen und ca. 100 Arten von Kräutern und Sträuchern, die in Süd- und Nordafrika, Europa, Westasien bis Indien und im südwestlichen Nordamerika verbreitet sind. Blätter einfach bis zerteilt, mit drüsigen Stipeln, wechselständig. Blüten zygomorph bis unregelmäßig, meist zwittrig, K4-8 C2-8, selten 0, oft zerteilt; A3-40, G(2-7) selten sekundär apokarp; Fruchtblätter oft oben offen; Plazentation meist parietal, mit einer bis vielen Samenanlagen; Kapseln oder Beerenfrüchte. Der Name ist aus dem Lateinischen hergeleitet (resedare - heilen); er bezieht sich auf eine angebliche medizinische Verwendung im Altertum. Gattungsauswahl: Caylusea, Reseda, Sesamoides.
Systematik und Phylogenie: Die Resedaceae wurden von Kubitzki (2002) behandelt und molekularsystematisch und biogeographisch von Martín-Bravo et al. (2007) untersucht.
Abb. 226: Knospe und Blüte von Capparis spinosa, Kapernstrauch, TüBG. Orig. 6.8.2007.
Capparidaceae, Kaperngewächse
(Abb. 223, 226). Familie mit ca. 20 Gattungen und etwa 500 Arten von Bäumen, Sträuchern, Lianen und Kräutern, die in den Tropen, Subtropen, dem Mediterrangebiet, sowie weit in der Südhemisphäre verbreitet sind; sie fehlen in den kühleren Bereichen der Nordhemisphäre. Blätter einfach bis hand- oder fingerförmig geteilt, mit dornigen Nebenblättern, wechsel-, selten gegenständig. Blüten meist zygomorph, selten radiär, mit ring- bis schuppenförmigen Diskusbildungen innerhalb oder außerhalb der Krone; K4 frei bis verwachsen, C6-(0) A4-∞ G(2) oberständig, ungefächert, mit parietalen Plazenten und wenigen bis vielen Samenanlagen. Öfters sind Staub- und Fruchtblätter auf einem gemeinsamen Stiel aus der Blüte emporgehoben (Androgynophor), oder es ist nur der Fruchtknoten gestielt (Gynophor). Früchte sind meist Kapseln, aber auch Beeren und Nüsse. Wie die verwandten Kreuzblütler reich an Senfölglycosiden (Glucosinolate), die für den Geschmack der Kapern (Blütenknospen von Capparis spinosa, Abb. 226) verantwortlich sind. Die Familie enthält Nutz- und Zierpflanzen. Der Name geht auf eine arabische Pflanzenbezeichnung (Kabar) zurück.
Gattungsauswahl: Capparis, Crataeva, Morisonia.
Systematik und Phylogenie: Nächst verwandt mit den Brassicaceae (Hall 2008, Patchell et al. 2014).
Abb. 227: Bestand von Cleome spinosa, Spinnenpflanze, TüBG. Orig. 29.8.2005.
Cleomaceae, Spinnenpflanzen
(Abb. 227). Familie mit 10 Gattungen und ca. 300 einjährigen bis ausdauernden Kräutern oder Sträuchern, die subtropisch/tropisch verbreitet sind. Blätter einfach oder meist 3-7fach fingerig zerteilt. Blüten einzeln oder in Trauben, 4zählig, Kapsel lang, gestielt, aufrecht oder hängend; Samen giftig durch das Senfölglykosid Glucocapparin. Hauptgattung: Cleome.
Systematik und Phylogenie: Die Cleomaceae sind nach molekularphylogenetischen Daten nächst verwandt mit den Capparidaceae und den Brassicaceae (Hall 2008, Patchell et al. 2014).
Brassicaceae, Cruciferae, Kreuzblütler
(Abb. 228-231). Familie mit ca. 330 Gattungen und etwa 4000 Arten von Kräutern, seltener Sträucher, die weltweit verbreitet sind. Pflanzen enthalten Myrosinzellen (mit dem Enzym Myrosinase, einer Thioglucosidase) und Senfölglycoside (Glucosinolate), deren Spaltung Senföle (Allylisothiocyanate), Nitrile und weitere Verbindungen liefern können. Blätter vielgestaltig, meist wechselständig. Blüten radiär, zwittrig, vierzählig, charakteristischer Kreuzblütlertyp: K4 C4 A2+4 G(4) oberständig, mit 2 fertilen und 2 sterilen Fruchtblättern; die fertilen Karpelle durch eine Scheidewand untereinander verbunden; die sterilen Karpelle bei Reife der Früchte (Schoten oder Schötchen) abfallend. Die Familie enthält wichtige Nutz- und Zierpflanzenarten. Der Name brassica ist lateinischen Ursprungs. Die Bezeichnung "Cruciferae" bezieht sich auf den Blütentyp (Kreuzblütler). Gattungsauswahl: Aethionema, Alliaria, Alyssum, Arabidopsis, Arabis, Armoracia, Aubrieta, Barbarea, Biscutella, Brassica, Bunias, Cakile, Capsella, Cardamine, Cardaminopsis, Cheiranthus, Cochlearia, Dentaria, Descurainia, Draba, Erophila, Erysimum, Hesperis, Iberis, Isatis, Lepidium, Lunaria, Malcolmia, Matthiola, Raphanus, Sinapis, Sisymbrium, Turritis, Vella, Zilla.
Systematik und Phylogenie: Nächst verwandt mit den Cleomaceae und Capparidaceae und mit diesen ein Monophylum innerhalb der Brassicales bildend (Rodman et al. 1996, Hall 2008, Patchell et al. 2014).
Abb. 228: Revier der Brassicaceae, Kreuzblütler, im System des Tübinger Botanischen Gartens. Orig. 20.12.2006.
Die Lage des Reviers der Brassicales im System des Tübinger Botanischen Gartens ist aus Abb. 228 und 231 ersichtlich.
Abb. 229: Blütenmerkmale der Kreuzblütler, Brassicaceae. 1 Seitenansicht der Aubretie (Aubrieta sp.), ein Kelchblatt (K) und zwei Kronblätter (C) abpräpariert. 2 Schematische Darstellung des Blütenbodens mit der Insertion der 2+4 Staubblätter, wie im Blütendiagramm (5) verdeutlicht. 3, 4 Früchte des Silberblattes, Lunaria annua; die Samen sind am Rahmen der Scheidewand, die aus zwei Fruchtblättern besteht, inseriert. Die beiden anderen Fruchblätter sind steril und lösen sich oft von der reifen Frucht ab (3). Orig.
Abb. 230: Blütenstand von Matthiola incana, Levkoje, im System, TüBG. Orig. 20.12.2006.
Abb. 231: Systemreviere im neuen Botanischen Garten. Es sind nur die wichtigsten Ordnungen eingetragen. Die unterstrichenen und gelb geschriebenen Namen verweisen auf die Ordnungen, die vorhergehend dargestellt wurden und im Folgenden behandelt werden. Photo: Google Earth, 2007.
Malvales, Malvenartige Gewächse
Abb. 232: Dendrogramm einer Auswahl traditionell anerkannter Familien der Malvales nach Sequenzen des Plastidengenoms (Chase & al 1993).
Die Bäume, Sträucher und Kräuter der weltweit verbreiteten Malvenartigen Gewächse (Malvales) enthalten über 6000 Arten, die sich auf 300 Gattungen und 10 Familien verteilen. Typisch sind markständige Sekretkanäle, die häufig Schleime enthalten. Blüten oft mit Außenkelchen und schraubig gedrehten Kronen; überwiegend viele Staubblätter, deren Filamente nicht selten teilweise oder ganz verwachsen sind; Samen meist ohne Endosperm.
Familien im traditionellen Umfang: Bixaceae (Orleansbaumgewächse), Bombacaceae (Wollbaumgewächse), Cochlospermaceae (Schneckensamengewächse), Dipterocarpaceae (Flügelfruchtgewächse), Malvaceae (Malvengewächse) Sterculiaceae (Kakaogewächse), Tiliaceae (Lindengewächse).
Nach molekularphylogenetischen Vorstellungen kommen hinzu: Cistaceae (Cistrosengewächse), Neuradaceae, Sarcolaenaceae, Thymelaeaceae (Seidelbastgewächse).
Phylogenie: Die auf morphologischen Merkmalen basierende Familien-Systematik wird durch molekular begründete Dendrogramme unterstützt (Alverson et al. 1999). Allerdings gibt es jetzt den Trend, „klassische Familien“ zu „Superfamilien“ zusammenzufassen. So umfassen nach APG die Malvaceae die Bombacaceae, Sterculiaceae und Tiliaceae und die Bixaceae beinhalten die Cochlospermaceae. Dieses Konzept ist aus phylogenetischer Sicht angemessen, weil monophyletische Gruppen ausgewiesen werden.
Abb. 233: Teilblütenstand von Daphne mezereum, Seidelbast. Orig. 12.4.2002.
Thymelaeaceae, Seidelbastgewächse
(Abb. 233). Früher einzige Familie der Thymelaeales (Seidelbastartige), jetzt den Malvales eingegliedert. Familie mit ca. 50 Gattungen und etwa 900 Arten von Sträuchern, selten Bäumen, die subkosmopolitisch verbreitet sind und besonders artenreich in Afrika vorkommen. Blätter einfach, ganzrandig, ohne Stipeln, meist wechselständig, seltener gegenständig. Blüten radiär, meist zwittrig, 4-5zählig, mit becherförmiger Blütenachse bzw. röhrig verwachsenen Kelch- und Kronblättern; Kronzipfel meist schuppenförmig und in der Blütenröhre eingesenkt oder fehlend, selten petaloid; A meist diplostemon, aber auch haplostemon, ausnahmsweise ∞ oder 2, Filamente meist mit Kronröhre verwachsen; G(2-5) selten (-12) oberständig, einkammerig oder gefächert, mit einfachem Griffel; Frucht vielfältig: Nuß, Beere, Steinfrucht, Kapsel. Enthalten diterpenoide Giftstoffe (Daphnan, Daphnetoxin, Mezerin). Einige Arten werden als Ziersträucher verwendet. Name griechischer Herkunft (thymelaia - Purgierstrauch; von thymos - Thymian, elaios - wilder Ölbaum: Frucht Oliven-ähnlich). Gattungsauswahl: Dais, Daphne, Edgeworthia, Passerina, Thymelaea.
Phylogenie: Die Thymelaeaceae stehen nach molekularphylogenetischen Hypothesen in basaler Position der Malvales (Bayer et al. 1999).
Vgl. Teil 3 Arboretum, 64 Thymelaeaceae.
Abb. 234: Blütenstand und Blüte von Helianthemum nummularium, Sonnenröschen, Cistaceae. Hagelloch. Orig. 6.6.2014.
Cistaceae, Cistrosengewächse
(Abb. 234). Familie mit 7 Gattungen und etwa 170 Arten Sträuchern, Halbsträuchern, selten Kräutern, die von Nordafrika über Europa bis Westasien verbreitet sind. Einige Arten kommen auch in Nord- und Mittelamerika, der Karibik und im südlichen Südamerika vor. Blätter einfach, meist mit Nebenblättern und gegenständig, seltener wechselständig, häufig drüsig mit ätherischen Ölen. Blüte radiär, zwittrig, bevorzugt vormittags blühend; K5 C5-3-0 zart und zerknittert, schnell und leicht abfallend; A∞, z.T. mit reizbaren Filamenten; G(3-5-10) oberständig, ungefächert mit parietalen Plazenten und 2-∞ Samenanlagen; Kapselfrüchte. Einige Arten als Zierpflanzen und medizinisch (Ladanum, Labdanum-Harz) verwendet. Name: Griechisch helios – Sonne, ánthos – Blüte. Gattungen: Cistus, Fumana, Halimium, Helianthemum, Hudsonia, Lechea, Tuberaria.
Systematik und Phylogenie: Die Blütenentwicklung von Cistaceae hat Nandi (1998) untersucht und systematisch interpretiert. Die Familie wurde von Arrington et Kubitzki (2002) behandelt. Biogeographie und Evolutionstrends von Merkmalen haben Guzmán et Vargas (2009) analysiert.
Abb. 235: Blütenstand von Sparmannia africana, Zimmerlinde, Botan. Garten Berlin. Orig. 8.11.1993.
Abb. 236: Blüten von Tilia platyphyllos, Sommerlinde. Orig. 27.6.2010.
Tiliaceae, Lindengewächse
(Abb. 232, 235, 236). Familie mit ca. 50 Gattungen und etwa 700 Arten von Bäumen und Sträuchern, selten Kräutern, die subkosmopolitisch, mit Ausnahme der nördlichen Regionen der Nordhemisphäre verbreitet sind. Blätter einfach, häufig asymmetrisch, mit verzweigten Haaren besetzt, wechselständig. Blüten radiär, meist zwittrig, K4-5 C4-5; A∞, selten 10, frei oder basal kurz verwachsen; G(2-∞) meist gefächert, dann mit zentralwinkelständiger Plazentation; Kapsel oder Schließfrucht. Schleimzellen in Mark und Rinde. Toxische Cardenolide in Corchorus (Corchorin, Evonosid, Helveticosid) in Afrika als Pfeilgifte verwendet. Als Holzlieferanten und Zierbäume wichtig. Name nach der alten lateinischen Benennung für Linde. Gattungsauswahl: Apeiba, Grewia, Heliocarpus, Muntingia, Sparmannia, Tilia, Triumfetta.
Systematik und Phylogenie: Die Tiliaceae unterscheiden sich von den Malvaceae durch Antheren mit 4 Theken. Bekannte Familien der traditionellen Malvales, wie die Bombacaceae, Sterculiaceae und Tiliaceae werden in aktuellen, molekularphylogenetischen Analysen als Unterfamilien der Malvaceae geführt.
Vgl. Teil 3 Arboretum, 40 Tiliaceae.
Abb. 237: 1 Staubblattröhre (Sr) und 2 Blütendiagramm der Malvengewächse, Malvaceae. A Staubbeutel, Na Narben an den Spitzen der Griffeläste. Orig.
Malvaceae, Malvengewächse
(Abb. 232, 237, 238). Familie der Malvales, im traditionellen Umfang mit 80-85 Gattungen und etwa 1000-1500 Arten von Bäumen, Sträuchern und Kräutern, die, mit Ausnahme der nördlichen Regionen der Nordhemisphäre, subkosmopolitisch verbreitet sind; besonders artenreich in den Tropen. Blätter einfach, oft mit Sternhaaren, ohne Nebenblätter, wechselständig. Blüte meist K5 C5 A∞ G(5-∞); oft mit Außenkelch; C frei oder höchstens basal verwachsen; Filamente zu Röhre vereint; Antheren monothezisch. Schleimzellen in Rinde und Mark. Name von der alten lateinischen Bezeichnung der Gattung abgeleitet. Gattungsauswahl: Abelmoschus, Abutilon, Althaea, Goethea, Gossypium, Hibiscus, Lavatera, Malva, Pavonia, Sida.
Systematik und Phylogenie: Bombacaceae, Malvaceae, Sterculiaceae und Tiliaceae gelten in der herkömmlichen Systematik als nah verwandt. Das wird durch molekularphylogenetische Daten nachdrücklich unterstützt (Alverson et al. 1999, Bayer et al. 1999). Diese Taxa werden daher auch zu einer Superfamilie, Malvaceae, zusammengefasst.
Vgl. Teil 3 Arboretum, 61 Malvaceae.
Abb. 238: Blüten von Alcea rosea, Stockrose, TüBG. Orig. 3.7.1977.
Arten der Bixaceae (Orleansbaumgewächse), Bombacaceae (Wollbaumgewächse), Cochlospermaceae (Schneckensamengewächse), Dipterocarpaceae (Flügelfruchtgewächse) und Sterculiaceae (Kakaogewächse) werden in den Gewächshäusern kultiviert.
Sapindales, Seifenbaumartige Gewächse
Abb. 239: Reviere der Rutaceae (Rautengewächse), Brassicaceae (Kreuzblütler) und Aceraceae (Ahorngewächse) im System, TüBG. Orig. 22.12.2006.
Die Sapindales enthalten nahezu 7000 Arten in knapp 500 Gattungen mit einer insgesamt subkosmopolitischen Verbreitung. Gehölze, selten Stauden mit meist zusammengesetzten, gelegentlich einfachen Blättern ohne Stipeln. Blüten radiär bis zygomorph, mit weitgehend extra- oder intrastaminalen Disci (Rutales s.str.); G chori- bis synkarp; häufig mit Saponinen bzw. mit ätherischen Ölen (Rutales s.str.). Familienauswahl: Anacardiaceae (Sumachgewächse), Burseraceae (Weißgummibaumgewächse), Sapindaceae (Seifenbaumgewächse).
Bei Einbeziehen der Rutales kommen die Meliaceae (Zedarachgewächse), Rutaceae (Rautengewächse), Simaroubaceae (Bitterholzgewächse) hinzu.
Abb. 240: Familien der Sapindales s.l. (Rutanae): Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms (Chase et al. 1993).
Phylogenie: Nach molekularphylogenetischen Hypothesen Schwestergruppe der Malvales und mit den Brassicales ein Monophylum innerhalb der Rosidae bildend (Gadek et al. 1996). In die Sapindaceae werden jetzt auch die Ahorngewächse (Aceraceae) und Roßkastanien (Hippocastanaceae) einbezogen.
Vgl. Teil 3 Arboretum, 41 Simaroubaceae, 44 Anacardiaceae, 51 Meliaceae, 60 Sapindaceae.
Abb. 241: Blüten vom Spitzahorn, Acer platanoides, Aceraceae. 1, 2 männliche Blüten in Aufsicht und im Längsschnitt. 3 zwittrige Blüte im Längsschnitt. 4 Blütendiagramm. C Kelch, K Krone, A Staubblätter, D Diskus, G Fruchtknoten. Orig.
Abb. 242: Blätter von Acer japonicum, japanischer Ahorn, in der Kulturform Aconitifolium, TüBG. Orig. 23.10.2002.
Aceraceae, Ahorngewächse
(Abb. 239-242). Familie der Sapindales (Seifenbaumartige Gewächse) mit 2 Gattungen und ca. 150 Arten von Bäumen und Sträuchern der nördlich gemäßigten Zone. Blätter meist gelappt, aber auch gefiedert, gegenständig; Blüten radiär, K4-5 C4-5 A4-10 G(2), Spaltfrucht geflügelt; Insektenbestäubung: Bienenweide; Windverbreitung. Benennung mit einem alten lateinischen Namen; es ist auch die Ableitung vom Keltischen ac - spitz und Griechischen keras - Horn denkbar.
Systematik und Phylogenie: Die Aceraceae sind nach molekularphylogenetischen Hypothesen in die Hippocastanoideae der Sapindaceae zu stellen (Savolainen et al. 2000). In molekularen Dendrogrammen ist Dipteronia in Acer eingeschlossen. Gattungen: Teilfrucht umlaufend geflügelt: Dipteronia. Teilfrucht einseitig geflügelt: Acer.
Vgl. Teil 3 Arboretum, 14 Aceraceae, 45 Hippocastanaceae.
Rutaceae, Rautengewächse
(Abb. 240, 243). Familie der Sapindales (Seifenbaumartige Gewächse), früher Rutales (Rautenartige Gewächse), mit ca. 160 Gattungen und 2000 Arten von Bäumen und Sträuchern, selten Kräutern, die weltweit, mit Ausnahme der kühleren und kalten Gebiete der nördlich gemäßigten Zone, verbreitet sind. Blätter meist wechselständig, durchscheinend punktiert (Öldrüsen: Geruch!). Blüte freiblättrig, meist zwittrig, 2-5-zählig, radiär; A meist obdiplostemon, Diskus intrastaminal, G meist (4-5). Reich an verschiedenen Inhaltsstoffgruppen: Ätherische Öle, Alkaloide, einige vom Acridon abgeleitet, lipophile Flavonoide, Furanocumarine (Psoralene) und Pyranocumarine, scharf schmeckende Säureamide, triterpenoide Bitterstoffe. Name nach der alten lateinischen Benennung, ursprünglich vom Griechischen ryte - Raute, abgeleitet. Gattungsauswahl: Choisya, Citrus, Orixa, Poncirus, Skimmia.
Abb. 243: Fruchtstände von Ruta graveolens, Weinraute, im System, TüBG. Orig. 6.8.2007.
Phylogenie: Nach molekularen Daten sind die Meliaceae die Schwesterfamilie der Rutaceae (Groppo et al. 2008).
Vgl. Teil 3 Arboretum, 59 Rutaceae.
Arten der Anacardiaceae (Sumachgewächse), Burseraceae (Weißgummibaumgewächse), Cneoraceae (Zwergölbaumgewächse), Meliaceae (Zedarachgewächse), Sapindaceae (Seifenbaumgewächse), Simaroubaceae (Bitterholzgewächse).
Vitales, Weinartige Gewächse
Abb. 244: Phylogenetische Position der Vitaceae: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms. Nach Chase et al. (1993).
Die Vitaceae, früher zu den Rhamnales gestellt, repräsentieren als einzige Familie die eigene Ordnung der Vitales (Abb. 244).
Abb. 245: Teilblütenstand von Vitis vinifera, Weinrebe. Orig. 12.6.2006.
Abb. 246: Revier der Vitaceae im System, TüBG. Orig. 20.12.2006.
Vitaceae, Weingewächse
(Abb. 244-246). Einzige Familie der Vitales mit 15 Gattungen und ca. 900 Arten von Lianen und Sträuchern, die annähernd weltweit, mit Ausnahme der kalten Gebiete der Nordhemisphäre, verbreitet sind. Blätter häufig zusammengesetzt. Blüten unscheinbar, K4-5 C4-5, G meist (2) oberständig. Mit der lateinischen Bezeichnung benannt. Gattungsauswahl: Ampelopsis, Cissus, Cyphostemma, Parthenocissus, Vitis.
Phylogenie: Nach molekularen Hypothesen sind die Vitaceae die Schwestergruppe der Dilleniaceae (Abb. 144, Soltis et al. 2000, 2007).
Santalales, Sandelbaumartige Gewächse
Gehölze und krautige Pflanzen mit einfachen Blättern, radiären, oft reduzierten und epigynen Blüten sowie tenuinuzellaten Samenanlagen. Häufig Kieselsäureeinlagerungen. Evolutionstrend zu grünen halbparasitischen Gewächsen. In der Ordnung werden ca. 150 Gattungen und 2000 Arten zusammengefaßt.
Phylogenie: In molekular begründeten Dendrogrammen gruppieren die Santalales mit den Caryophylliden (Soltis et al. 2000, 2011, Moore et al. 2010). Familienauswahl: Loranthaceae, Santalaceae, Viscaceae.
Abb. 247: Systemreviere im neuen Botanischen Garten. Es sind nur die wichtigsten Ordnungen eingetragen. Die unterstrichenen und gelb geschriebenen Namen verweisen auf die Vitales, die vorhergehend dargestellt wurden und aif die Caryophyllales, die im Folgenden behandelt werden. Photo: Google Earth, 2007.