Einkeimblättrige Blütenpflanzen

Monocotyledoneae

Klasse mit ca. 11 Ordnungen, 80 Familien, 3000 Gattungen und 60.000 Arten überwiegend krautiger, seltener holziger Samenpflanzen, mit nur einem Keimblatt und markständigen, zerstreuten Leitbündeln, ohne Kambium zwischen Xylem und Phloem und daher ohne sekundäres Dickenwachstum. Primärwurzel durch sekundär gleichartig gebildete Wurzeln (Homorhizie) ersetzt. Blätter überwiegend parallelnervig. Blüten überwiegend 3zählig, oft auch reduziert. Pollen meist mit einer oder auch ohne Apertur. Im Gegensatz zu den Magnoliatae fehlen Ellagsäure und Ellagitannine, sowie Uronsäuren in Schleimen. Auch Alkaloide, ätherische Öle, Gerbstoffe und Polyterpene sind insgesamt bei Monocotylen wenig verbreitet. - Den Monocotyledonen fehlen Gymnospermenmerkmale fast vollständig (Ausnahme: Pollen mit einer Keimfurche), während sie bei Dikotyledonen weit verbreitet sind. Die Angiospermen sollten daher mit dikotylen Vorläufern aus gymnospermen Verwandten entstanden sein. Die Einkeimblättrigen sind dann als ein Seitenast aus einer Dikotyledonengruppe [erste Hauptgruppe sensu Huber (1991) mit Nymphaeales, Piperales, Ölzelligen (Aristolochiales, Annonales, Winterales), Illiciales, und Dreifurchenpolligen (Berberidales, Centrospermae, Polygonales, Plumbaginales)] hervorgegangen.

Die einkeimblättrigen Blütenpflanzen (Abb. 19, Anhang System 1) sind im Tü­binger System auf der gleichen Ebene wie die Seerosen im Teich ​​ angepflanzt, entsprechen demnach einer basalen Position.

Acorales, Kalmusartige Gewächse

Acoraceae, Kalmusge­wächse

(Abb. 19, 29) Einzige Familie der Acorales (Kalmusartige Gewächse) mit einer Gattung, Acorus, Kal­mus, und 2(4) Arten von kriechenden Rhizomstauden im Süßwasser und Sumpf; winzige Blüten in Kolben, ohne Spathae; giftig durch ätherische Öle; mit einem griechischen Pflanzennamen benannt.

Systematik und Phylogenie: Traditionell zu den Araceae gestellt, jedoch morphologisch (Buzgo et Endress, 2000; Bogner 2011) und molekularphylogenetisch sehr verschieden (Goremykin et al. 2005; Petersen et al. 2015), daher heute in einer eigenen Ordnung geführt.

Abb. 29: Blütenstand von Acorus calamus, Kalmus. TüBG. Orig. 24.6.2006.

Arales, Aronstabartige Gewächse

Abb. 30: Lysichiton americanum, skunk cabbage, Aronstabgewächse, Araceae, TüBG. Orig. 20.4.2004.

Arales: Pflanzen mit Kolbeninfloreszenzen (Spadices) und Infloreszenzhüllen (Spathae), die bei den Wasserlinsen vollständig reduziert sind.

Araceae, Aronstabgewächse

(Abb. 19, 30). Familie mit ca. 120 Gattungen und etwa 4000-5000 Arten ausdauernder, krautiger Pflanzen, die weltweit verbreitet sind, in den Tropen aber ihre Hauptverbreitung besitzen. Rhizom- oder Knollenstauden mit aufrechten, kriechenden oder schlingenden Stämmchen. Blätter mit Blattscheiden, Stielen (Pistia mit ungestielten Blättern) und verschiedenartigen Spreiten (ungeteilt, gelappt, durchbrochen bis fingerig zerteilt). Keuliger Blütenstand (Spadix) von einem Hochblatt (Spatha) begrenzt oder umhüllt. Blüten meist klein bis sehr klein und variabel hinsichtlich der Zahl der Blütenglieder, z.B. P3+3 A3+3 G(3), oder P2+2 A2+2 oder 3+3 G(2) oder 1, meist zwittrig, aber auch eingeschlechtig. Fruchtknoten, unabhängig von der Zahl der Fruchtblätter meist einfächerig, mit vielen bis wenigen Samenanlagen; eine Samenanlage pro Fruchtknoten meist basal. Beerenfrüchte überwiegen. Oft spezialisierte Bestäubungsbiologie, z.B. mit Spathae als Gleitfallen (Chartier et al. 2014). Reich an Calciumoxalat-Raphi­den und Oxalsäure. Mit einem griechischen Pflanzennamen (aron) benannt. Gattungsauswahl: Alocasia, Amorphophallus, Arisaema, Arum, Calla, Colocasia, Dieffenbachia, Lysichiton, Monstera, Montrichardia, Philodendron, Pinellia, Pistia, Scindapsus, Spathiphyllum.

Abb. 31: Orontium aquaticum, Goldkeule. TüBG. Orig. 5.5.2002.

Systematik und Phylogenie: Die Araceae sind traditionell in einer eigenen Ordnung, Arales, geführt worden. Nach molekularphylogenetischen Analysen können sie in die Alismatales integriert werden (Cabrera et al. 2008, Cusimano et al. 2011, Nauheimer et al. 2012, Mayo et Bogner 2013, Henriquez 2014). Wenn diese Ordnung aber enger gefasst wird, lassen sich die Arales als deren Schwestergruppe verstehen. Acorus wird neuerdings in einer eigenen Ordnung, Acorales, geführt (siehe oben).

Es ist eine Frage der Bewertung der Kategorien, ob die Wasserlinsen als eigene Familie oder als Unterfamilie der Araceae eingestuft werden (Rothwell et al. 2004). Bei Trennung müssen auch die Orontia­ce­ae erhalten bleiben, um die Monophylie der Araceae zu gewährleisten. Eine ausführliche Darstellung der Gattungen der Familie geben Mayo et al. (1997).

Revierhinweise: Zahlreich sind tropische Araceen im Tropicarium zu finden. In der Verlängerung des Primeltales sind die beiden Lysichiton-Arten angepflanzt (Abb. 30).

Orontiaceae, Goldkeulengewächse

Zusammen mit der ostaustralischen Gymnostachys anceps 4 Gattungen und 7 Arten in Ostasien und Nordamerika. Orontium aquaticum (Abb. 31) ist eine amphibische Staude mit winzigen Spathae, aber auffällig weiß gefärbten Infloreszenzachsen und goldgelben Kolben. Nach dem Fluß Orontes in Syrien benannt.

Revierhinweis: Orontium aquaticum ist in dauerfeuchter Erde am Quellsumpf ausgepflanzt.

Lemnaceae, Wasserlinsengewächse

​​ (Abb. 32). Familie mit 5 Gattungen und 30 Arten, kleiner, schwimmender Wasserpflanzen, die insgesamt fast weltweit verbreitet sind. Kleinste Blütenpflanzen. Blätter und Sproß nicht unterscheidbar: linsenartige Sproßglieder mit oder ohne einfache Wurzeln. Blüten eingeschlechtig, äußerst vereinfacht: Männliche Blüte = 1 Staub­blatt; weibliche Blüte = 1 ungefächerter Fruchtknoten; Blüten in die Sproßglieder eingesenkt. Name nach der griechischen Bezeichnung für Teich (limné).

Systematik: Lemnoideae, mit Wurzeln: Lemna, Spirodela;

Wolffioideae, ohne Wurzeln: Wolffia, Wolffiella, Wolffiopsis.

Revierhinweise: Wasserlinsen werden auch in der Ökologie bei Wasserpflanzen kultiviert.

Abb. 32: Lemna minor, kleine Wasserlinse und Spirodela polyrrhiza, Teichlinse, Aronstabgewächse, Araceae, TüBG. Orig. 4.6.2002.

Alismatales, Froschlöffelartige Gewächse

Ordnung monocotyler Wasser- und Landrhizomstauden, gelegentlich einjähriger Kräuter, mit etwa 12 Familien, 45 Gattungen, 450 Arten (ohne Araceae s.l.). Blätter wechselständig, basal rosettig, selten quirlig, lanzettlich bis gestielt, mit ovalen bis pfeilförmigen Spreiten. Infloreszenzen meist rispig, seltener auch ährig und traubig, sowie Einzelblüten. Blüten 3zählig, zwittrig und eingeschlechtig, zumeist mit oberständigen Fruchtknoten aus freien Karpellen. Staubblätter 3+3, gelegentlich aber auch zahlreich oder nur 3.

Abb. 33: Familien der Alismatales: Graphische Darstellung von Daten eines Sequenzvergleiches des Plastidengenoms. Nach Les et Haynes (1995).

Systematik und Phylogenie (Abb. 33): Wegen der sehr heterogenen Blütenbaupläne können die Alismatales als relativ ursprüngliche Monocotyle angesehen werden. Traditionell werden die Araceae in einer eigenen Ordnung, Arales, geführt. In molekularen Dendrogrammen sind sie in den Alismatales enthalten oder erscheinen als ihre Schwestergruppe (Iles et al. 2009, ​​ Iles et al. 2013, Ross et al. 2015).

Abb. 34: Weibliche Blüte von Elodea canadensis, Wasserpest. TüBG. Orig. 5.7.2002.

Hydrocharitaceae, Froschbißgewächse

(Abb. 33-35). Familie mit 18 Gattungen und ca. 120 Arten, untergetaucht wachsender, selten flutender, ausdauernder oder einjähriger Wasserpflanzen, die subkosmopolitisch verbreitet sind, hauptsächlich aber in den Tropen und Subtropen vorkommen. Blätter einfach, scheidig, Blattspreiten lanzettlich bis oval. Blüten von ein- oder zweiblättriger, sitzender oder gestielter Spatha umgeben, meist radiär, selten schwach zygomorph, zwittrig oder eingeschlechtig und dann zweihäusig; P3+3 seltener 2+2, oder nur einkreisig; die äußere Blütenhülle kann kelchartig ausgebildet sein. Staubblätter meist viele, seltener 3-2. Fruchtknoten unterständig, mit 2-15 Karpellen und gleich vielen Griffeln. Meist werden vielsamige Schließfrüchte gebildet. Name aus dem Griechischen abgeleitet (hydor - Wasser, charis - Freude). Gattungsauswahl: Elodea, Hydrocharis, Najas, Stratiotes, Vallisneria.

Systematik und Phylogenie: Die historische Biogeographie, Merkmalsevolution und Phylogenie der Familie wurde von Tanaka et al. (1997), Les et al. (2006), Chen et. al. (2012) behandelt.

Abb. 35: Blühende Pflanze von Stratiotes aloides, Krebsschere. TüBG. Orig. 27.5.2000.

Abb. 36: Blüte von Butomus umbellatus, Schwanenblume. TüBG. Orig. 5.7.2002.

Butomaceae, Schwanenblumengewächse

(Abb. 33, 36). Familie mit 1 Art, die von Nordafrika über Europa bis Zentralasien, den Himalaja und Ostasien verbreitet ist. Die Rhizomstauden haben lange, linealische, zweireihig inserierte Blätter. Blütenstand doldig, mit Endblüte und seitlich übergipfelnden Teilblütenständen. Blüten regelmäßig radiär und zwittrig, P3+3 A6+3 G6, oberständig und choricarp, mit Balgfrüchten. Der Name bezieht sich auf die schneidenden Blätter (Griech. boús - Rind, témnein - schneiden). Phylogenie: Nach molekularen Daten nächst verwandt mit den Hydrocharitaceae und mit diesen, den Alismataceae und den Limnocharitaceae ein Monophylum innerhalb der Alismatales bildend (Hertweck et al. 2015).

Abb. 37: Blüte von Alisma lanceolatum, lanzenförmiger Froschlöffel. TüBG. Orig. 5.7.2002.

Alismataceae, Froschlöffelgewächse

(Abb. 33, 37). Familie mit 15 Gattungen und 90 Arten von Rhizomstauden, die an nassen Standorten oder im Wasser subkosmopolitisch, besonders aber in der Nordhemisphäre verbreitet sind. Blätter gestielt, lanzettlich/el­liptisch/pfeil­för­mig, mit Blattscheiden. Blüte radiär, zwittrig/eingeschlechtig, P3+3 (= K3 C3) A3+3/∞ G3-∞, choricarp, meist in quirlig verzweigten Blütenständen. Benennung nach einem griechischen Namen einer Wasserpflanze. Gattungsauswahl: Alisma, Baldellia, Echinodorus, Limnocharis, Sagitta­ria. Systematik und Phylogenie: Vergleichend morphologisch hat Lehtonen (2009) die Alismataceae dargestellt. Nach molekularphylogenetischen Dendrogrammen sind die Limnocharitaceae die Schwesterfamilie der Alismataceae. Diese bilden mit den Butomaceae und Hydrocharitaceae ein Monophylum innerhalb der Alismatales (Abb. 33; Haynes et al.1998a, Chen et al. 2012).

Juncaginaceae, Dreizackgewächse

(Abb. 33, 38, 39). Familie mit 3 Gattungen und 30 Arten einjähriger oder ausdauernder Sumpfkräuter, die insgesamt subkosmopolitisch, bevorzugt küstennah, verbreitet sind. Blätter linealisch und scheidig. Blütenstand ährig oder traubig, ohne Tragblätter. Blüte radiär und zwittrig oder eingeschlechtig, P3+3 A3+3 oder 4 G6-4, oberständig, mit freien oder teilweise verwachsenen Karpellen, die zu einsamigen Nüßchen oder Spaltfrüchten reifen. Name wegen der binsenartigen Blätter von Juncus - Binse, abgeleitet. Gattungsauswahl: Triglochin.

Systematik und Phylogenie: Die Juncaginaceae gruppieren mit den Aponogetonaceae, Cymodoceaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Scheuchzeriaceae und Zosteraceae zu einem Monophylum innerhalb der Alismatales (Haynes et al.1998b, von Mering et Kadereit 2010, 2014).

Abb. 38: Reviertrog der Juncaginaceae, Dreizackgewächse, im System von TüBG, Orig. 3.6.2006.

Abb. 39: Blüten von Triglochin palustris, Sumpfdreizack, mit fiedrigen Narben. TüBG. Orig. 20.4.2004.

Potamogetonaceae, Laichkrautgewächse

(Abb. 33, 40). Familie mit 4 Gattungen und ca. 100 Arten von ausdauernden, seltener einjährigen Süßwasserpflanzen, die weltweit verbreitet sind. Blätter oft dimorph, mit fein zerteilten submersen und breitspreitigen Schwimmblättern. Die unscheinbaren Blüten sind in gestielten, über die Wasseroberfläche hinausragenden Ähren zusammengezogen; meist 4 schuppenartige Hüllblätter stehen vor 4 Staubblättern; Fruchtblätter meist 4, frei oder teilweise verwachsen mit je einer Samenanlage; reif Steinfrüchtchen oder Nüßchen. Der aus dem Griechischen hergeleitete Name (potamós - Fluß, geiton - Nachbar) verweist auf die Standortsansprüche. Gattungsauswahl: Groenlandia, Potamogeton, Zannichellia.

Systematik und Phylogenie: Die Potamogetonaceae bilden mit den Aponogetonaceae, Cymodoceaceae, Juncaginaceae, Ruppiaceae, Scheuchzeriaceae und Zosteraceae ein Monophylum innerhalb der Alismatales (Haynes et al.1998c, Lindquist et al. 2006).

Abb. 40: Blütenstand von Potamogeton natans, schwimmendes Laichkraut mit den großen Blättern, umgeben von der dreifurchigen Wasserlinse Lemna trisulca, mit den schmalen Blättern. TüBG. Orig. 5.7.2002.

Scheuchzeriaceae, Blumenbinsengewächse

(Abb. 33, 41). Familie mit 1 Art, Scheuchzeria palustris, die in nordhemisphärischen Mooren weit verbreitet ist. Grasartig aussehende Kleinstauden mit wechselständigen, linealischen, stängelumfassenden Blättern. Blüten in endständigen Trauben, mit Tragblättern; Blüten radiär, zwittrig, P3+3 A3+3 G3-6, Karpelle nur basal verwachsen, 1-2-samig. Nach dem Schweizer Naturforscher Johannes Scheuchzer (1684-1738) benannt.

Systematik und Phylogenie: Die Familie wurde von Haynes et al. (1998d) behandelt. Innerhalb der Ordnung Alismatales wurden unterschiedliche, molekular begründete Positionen, vorgestellt (Les et al. 1997, Iles et al. 2013, Les et Tippery 2013).

Abb. 41: Fruchtende Scheuchzeria palustris, Blumenbinse, mit nicht verwachsenen Fruchtblättern. TüBG. Orig. 7.2000.

Tofieldiaceae, Liliensimsengewächse

(Abb. 42). Drei Gattungen mit 30 Arten der nördlich gemäßigten Zone und des nördlichen Südamerika. Rhizomstauden mit Faserwurzeln, zumeist basalen, zweireihigen Blättern und aufrechten Stängeln mit terminalen Ähren oder Trauben. Blütenblätter zumeist frei. Kapselfrüchte mit apikal freien Fruchtblättern und Griffelfort­sätzen. Nach dem englischen Botaniker Thomas Tofield (1730-79) benannt. Gattungsauswahl: Tofieldia.

Systematik und Phylogenie: Traditionell, wie auch von Cronquist (1981, 1988), zu den Liliales gestellt oder den Melanthiales eingegliedert (Takh­tajan 1959, 1997). Nach molekularen Analysen zu den Alismatales gehörig (Tamura et al. 2004, Azuma et Tobe ​​ 2011).

Abb. 42: Blüten von Tofieldia calyculata, Liliensimse. TüBG. Orig. 2.6.2002.

Dioscoreales, Yamswurzelartige Gewächse

Hauptmerkmale der Taxa dieser Monokotylen-Ordnung sind (darunter Charakteristika der Dikotylen "D"): Leitbündel überwiegend kreisig angeordnet (D) und mit mehreren, getrennten Siebteilen; Blätter gestielt und netzaderig (D); Blüten vom Monocotylenbauplan, meist eingeschlechtig und zweihäusig verteilt, mit sepaloiden Blütenhüllen und ober- bis unterständigen Fruchtknoten; meist nur 2 Samenanlagen pro Fruchtknotenfach; Samenschale mit Endotesta-Kristallschicht (D); Embryo mit seitlichem Keimblatt und endständiger Plumula. Familienauswahl: Burmanniaceae, Dioscoreaceae, Nartheciaceae, Taccaceae.

Phylogenie: Die relativ basale Stellung der Ordnung innerhalb der Monokotylen wird auch durch molekulare Daten unterstützt (Caddick et al. 2002).

Abb. 43: Ausschnitt des Blütenstandes von Narthecium ossifragum, Beinbrech. TüBG. Orig.18.6.2000.

Nartheciaceae, Beinbrechgewächse

(Abb. 43). Familie der Dioscoreales (Yamswurzelartige Gewächse) mit Rhizomstauden in 4 Gattungen und etwa 40 Arten mit zahlreichen distichen Basalblättern und aufrechten Infloreszenzstängeln mit Blütentrauben; Blüten 3zählig mit (weitgehend) freien Tepalen, behaarten Filamenten und linealischen Antheren; von Insekten bestäubt; Kapsel 3-fä­cherig; Samen an beiden Enden geschwänzt; toxisch durch das Saponin Narthecin (Lebergift). Name aus dem Griechischen, narthex = Stab, verweist auf den schmalen, ährigen Blütenstand. Gattungsauswahl: Aletris, Narthecium.

Systematik und Phylogenie: Auf der Basis von phylogenetischen Analysen haben Fuse et al. (2012) eine systematische Bearbeitung der Familie vorgenommen.

Dioscoreaceae, Yamswurzelgewächse

(Abb. 44, 45). Etwa 4 Gattungen und ca. 400 Arten, die überwiegend als Lianen in den Tropen verbreitet sind. Nur wenige Arten kommen extratropisch vor. Häufig sind Knollen und Rhizome. Die meist herzförmigen, gestielten und wechselständigen Blätter besitzen eine palmate Nervatur. Blüten P3+3 A3+3 G(3), radiär gebaut und überwiegend eingeschlechtig. Ein Staubblattkreis kann staminodial ausgebildet sein; der Fruchtknoten ist unterständig und dreifächerig. Der Name verweist auf den griechischen Arzt Dioscorides, der um 50 n. Chr. lebte.

Phylogenie: Caddick et al. (2002) bestätigten morphologisch und molekular die Monophylie der Dioscoreales.

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Abb. 44: Dioscorea caucasiaca, kaukasische Yamswurzel am Klettergestell im System des TüBG. Orig. 14.6.2006.

Abb. 45: Blütenstand von Tamus communis, Schmerwurz, Dioscoreaceae, Yamswurzelgewächse, TüBG. Orig. 23.5.2009.

Auch die Taccaceae werden zu den Diosco­reales gestellt oder in die Dioscoreaceae einbezogen (Kubitzki 1998a). Tacca chantieri wird im Tro­picari­um kultiviert.

Liliales, Lilienartige Gewächse

Abb. 46: Familien der Liliales und Verwandte: Dendrogramm nach Sequenzen des Plastidengenoms (Chase et al. 1993 in der Auswertung von Rice et al. 1997).

Die Liliales beinhalten 10 Familien, 70 Gattungen und 1500 Arten krautiger Pflanzen mit parallelnervigen Blättern und überwiegend radiären, 3zähligen Blüten; Perianth zumeist gleichartig, die äußere Hülle nur selten kelchartig; Kapselfrüchte; Samen anatrop, mit orange, roten oder braunen, jedoch nicht schwarzen und krustigen Samenschalen. Im Gegensatz zu den Asparagales und Orchidales finden sich Raphiden bei den Liliales nur selten. Familienauswahl: Alstroemeriaceae, Calochortaceae, Colchicaceae, Liliaceae, Melanthiaceae, Smilacaceae.

Phylogenie (Abb. 46): Die Liliales bilden ein Monophylum innerhalb der Monocotylen (Liliatae). Die Calochortaceae können in die Liliaceae und die Uvulariaceae in die Colchicaceae integriert werden. Nach molekular begründeten Dendrogrammen stehen die Iridaceae den Asparagales nahe. Dagegen gruppieren die Smilacaceae mit den Liliales. Die Melanthiales können auch als Familie den Liliales eingegliedert werden (Rudall et al. 2000, Vinnersten et Bremer 2001, Fay et al. 2006, Petersen et al. 2012, Kim et al. 2013).

Melanthiaceae, Schwarzblütengewächse

(Abb. 47, 48). Familie der Liliales mit 15 Gattungen und ca. 170 Arten von überwiegend ausdauernden Kräutern, die hauptsächlich nordhemisphärisch, mit wenigen Arten auch in Südamerika, verbreitet sind. Arten einiger Gattungen ohne Chlorophyll. Blätter einfach, flach, spiralig inseriert. Blüten meist klein, weiß, gelblich, braun bis purpurn, radiär, dreizählig, P3+3 A3+3 G(3) oberständig, dreifächerig, Kapselfrucht, Samen geflügelt oder mit Anhängseln. Toxisch durch Alkaloide (Veratrum) und das Saponin Narthecin (Lebergift). Der Name (Griech.: mélas - schwarz, anthos - Blüte, Blume) bezieht sich auf die dunkelblütigen Arten. Gattungsauswahl: Daiswa, Helonias, Melanthium, Paris, Trillium, Veratrum, Zigadenus.

Abb. 47: Blüte von Veratrum nigrum, schwarzer Germer, Melanthiaceae, Schwarzblütengewächse. TüBG. Orig. 25.6.2005.

Abb. 48: Blühende Paris quadrifolia, Einbeere. Orig. 6.5.2006.

Systematik und Phylogenie: Gattungsumschreibungen, Abgrenzung der Familie und ihre Position innerhalb der Lilienartigen wurden behandelt von Tamura (1998), Fuse et Tamura (2000), und Zomlefer et al. (2001).

Abb. 49: Blüten von Colchicum speciosum, der prächtigen Zeitlose. TüBG. Orig. 20.6.1995.

Colchicaceae, Zeitlosengewächse

(Abb. 46, 49). Familie der Liliales mit 15 Gattungen und 250 Arten von Stauden mit wohl ausgebildeten unterirdischen Organen (Achsenknollen), die in Afrika, dem Mediterrangebiet, in Asien und Australien verbreitet sind. Blätter ungeteilt, parallelnervig, basal rosettig oder am Stängel verteilt. Blüte radiär, zwittrig, dreiteilig, P3+3 A3+3 G(3) oberständig, Kapselfrucht. Das stark toxische Alkaloid Colchicin ist ein charakteristischer Sekundärmetabolit. Name nach dem antiken Kolchis an der Ostküste des Schwarzen Meeres benannt. Gattungsauswahl: Bulbocodium, Colchicum, Disporum, Uvularia.

​​ Systematik und Phylogenie: Die Colchicaceae bilden mit den Alstroeme­riaceae und weiteren Familien ein Monophy­lum innerhalb der Liliales ​​ (Vinnersten et Manning 2006, Nguyen ​​ et al. 2013, Chacón et al. 2014).

Alstroemeriaceae, Inkaliliengewächse

(Abb. 46, 50). Familie der Liliales mit 4 Gattungen und ca. 170 Arten von Rhizomstauden oder Lianen, die in Süd- und Mittelamerika verbreitet sind und deren Hauptvorkommen in den Anden liegt. Blätter ungeteilt, linealisch bis oval und gedreht (Unterseite nach oben). Blütenstände meist doldig mit blattartigen Tragblättern. Blüten groß und auffällig gelb bis rot gefärbt, dreizählig, radiär bis schwach zygomorph, P3+3 A3+3 G(3) unterständig, Kapselfrucht. Nach dem schwedischen Botaniker Klas Alstroemer (1736-1796) benannt. Gattungen: Alstroemeria, Bomarea, Leontochir, Schickendantzia.

Phylogenie: Nach molekularen Daten sind die Alstroemeriaceae die Schwesterfamilie der Luzuriagaceae. Diese bilden mit den Colchicaceae und Petermanniaceae ein Monophylum der Liliales.

Abb. 50: Blüten von Alstroemeria aurantiaca, orangegelbe Inkalilie, Botan. Garten Bonn. Orig. 17.6.2008.

Smilacaceae, Stechwindengewächse

(Abb. 46, 51). Familie der Liliales mit 1 Gattung und ca. 200 Arten von windenden Kräutern und Sträuchern, die annähernd subkosmopolitisch verbreitet sind. Blätter meist gestielt, steif und breit, mit netziger Nervatur. Blüte meist radiär, eingeschlechtig, P3+3, A meist 3+3, selten 3, 3+3+3 oder 18, G(3) oberständig, überwiegend dreifächerig, mit 1-3 Samen in einer Beerenfrucht. Benennung mit einem griechischen Pflanzennamen. Nach älterer Klassifikation in den Liliaceae enthalten.

Phylogenie: Monophylum der Liliales und Schwestergruppe der Liliaceae (Kim et al. 2013).

Abb. 51: Blühende Smilax aspera, raue Stechwinde, TüBG. Orig. 3.11.1985.

Liliaceae, Liliengewächse

(Abb. 46, 52-54). Familie der Liliales mit 13 Gattungen und ca. 600 Arten von Zwiebelpflanzen, die nordhemisphärisch verbreitet sind und deren Hauptvorkommen in SW-Asien und dem Himalajagebiet bis China liegen. Blätter einfach, meist wechselständig, seltener quirlig. Blüten radiär, zwittrig, dreizählig, P3+3 A3+3 G(3) oberständig, dreifächerige Kapselfrucht. Mit verschiedenen toxischen Inhaltsstoffen: Alkaloide (Fritillaria), Tulipaline und Tuliposide (Tulipa). Name griechisch-lateinischer Herkunft (Griech.: leirion - weiße Lilie; Lat.: lilium - Lilie). Gattungsauswahl: Cardiocrinum, Erythronium, Fritillaria, Gagea, Lilium, Lloydia, Nomocharis, Notholirion, Tulipa.

Systematik und Phylogenie: Üblicherweise wird die Familie in einem sehr viel breiteren Umfang verstanden (Engler 1888). Das vorliegende Familienkonzept ist sehr eng gefaßt, repräsentiert damit aber zweifelsohne eine natürlichere Gruppierung (Shinwari 1994, Hayashi and Kawano 2000, Peruzzi 2015). Nach molekularen Daten werden in die Liliaceae auch die Calochortaceae und Tricyrtidaceae eingeschlossen (Tamura 1998a,b,c).

Siehe Anhang „Lieblingspflanze 3. Tulipa sylvestris“.

Abb. 52: Blütenstand von Cardiocrinum giganteum, Himalaja-Riesenlilie, TüBG. Orig. 20.6.1995.

Abb. 53: Bestand von Fritillaria meleagris, Schachbrettblume, in der Feuchtwiese neben dem System, TüBG. Orig. 20.4.2004.

Abb. 54: Lilium umbellatum, Schirmlilie im System, TüBG. Orig. 14.6.2006.

Asparagales, Spargelartige Gewächse

Hauptmerkmale der Asparagales sind nach Huber (1969): Pflanzen mit Raphiden, oft spindelig verdickten Wurzeln; häufig Rosettengehölze und Zwiebelstauden; Nektarien meist an den Septen der Fruchtknoten; unreife Samenschale meist stärkefrei; äußere Schichten der Samenschale sehr oft durch Phytomelane schwarz gefärbt.

Taxa ohne Orchideen: 13 Familien mit ca. ​​ 250 Gattungen und 8500 Arten. Familienauswahl: Agapanthaceae, Agavaceae, Alliaceae, Amaryllidaceae, Anthericaceae, Aphyllantha­ceae, Asparagaceae, Asphodelaceae, Conval­lariaceae, Dasypogonaceae, Doryanthaceae, Dracaenaceae, Funkiaceae, Hemerocallidace­ae, Hyacinthaceae, Hypoxidaceae, Iridaceae, Nolinaceae, Ruscaceae.

Abb. 55: Familien der Asparagales: Graphische Darstellung eines Sequenzvergleiches der Plastidengenome (Chase et al. 1993). Die Iridaceae werden in neueren Systemen auch in die Liliales gestellt.

Phylogenie: Nach molekularphylogenetischen Daten können die Orchideen in die Asparagales eingegliedert werden. Schwestergruppe der Orchi­da­les oder mit diesen vereint (Chase et al. 2000a, Fay et al. 2000, McPherson and Graham 2001, Kim et al. 2012).

Abb. 56: Iris bucharica, Oster-Iris, im System des TüBG. Orig. 29.4.2006.

Iridaceae, Irisgewächse

(Abb. 55, 56). Familie der Asparagales mit ca. 70 Gattungen und etwa 2000 Arten, überwiegend von Rhizomstauden, die subkosmopolitisch verbreitet sind und deren Hauptvorkommen in der Südhemisphäre liegen. Blätter basal und am Stängel, häufig zweizeilig. Blütenhülle radiär oder bilateral-symmetrisch; A3, G(3) unterständig, meist dreifächerig, Griffel dreiästig, Griffeläste manchmal petaloid, viele Samenanlagen in zentralwinkelständiger Plazentation, Kapsel septizid. Der Name (Griech.: iris - Regenbogen, Iris - Göttin des Regenbogens) bezieht sich auf die Farbenvielfalt der Blüten. Gattungsauswahl: Acidanthera, Belamcanda, Crocus, Dierama, Freesia, Gladiolus, Hermodactylus, Iris, Crocosmia, Orthosanthus, Romulea, Sisyrinchium, Sparaxis, Tigridia, Tritonia.

Phylogenie: Die Abstammungsgeschichte der Iridaceae wurde von Goldblatt (1990, 2001), Goldblatt et al. (1998, 2008) Goldblatt et Manning (2008) untersucht.

Siehe Anhang „Lieblingspflanze 15. Oster-Iris“.

Abb. 57: Asphodelus albus, Affodill, TüBG. Orig. 9.5.2002.

Asphodelaceae, Affodillgewächse

(Abb. 55, 57). Familie der Asparagales mit 20 Gattungen und etwa 800 Arten von Stauden, aber auch verholzenden Pflanzen, die altweltlich verbreitet sind und deren größte Artenvielfalt in Südafrika zu finden ist. Blätter oft in Rosetten und häufig sukkulent. Blüten radiär bis zygomorph, meist zwittrig, dreizählig, P3+3 A3+3 G(3) oberständig, dreifächerig; Frucht eine loculizide Kapsel. Der Name entspricht der altgriechischen Bezeichnung. Gattungsauswahl: Aloë, Asphodelus, Asphodeline, Bulbine, Bulbinella, Eremurus, Gasteria, Haworthia, Kniphofia, Paradisea.

Systematik und Phylogenie: Die Schwestergruppe der Asphodelaceae stellen die Xanthorrhoeaceae dar. Die beiden Familien bilden mit den Hemerocallidaceae ein Monophylum innerhalb der Asparagales (Smith and van Wyk, 1998, Chase et al. 2000b, Klopper et al. 2010). Die Aloideae werden auch als eigene Familie, Aloaceae, angesehen.

Hemerocallidaceae, Tagliliengewächse

(Abb. 55, 58). Familie der Asparagales mit etwa 20 Gattungen und ca. 100 Arten lilienartiger Rhizomstauden, die im südlichen Europa und im gemäßigten Asien verbreitet sind. Blätter linealisch, scheidig, an der Basis gedrängt. Blüten dreizählig, vom Lilien-Typus, gelb, orange bis rot gefärbt. Der Name ist aus dem Griechischen hergeleitet (heméra - Tag, kállos - Schönheit). Weit verbreitete und sehr beliebte Zierstauden. Gattungsauswahl: Dianella, Eccremis, Hemerocallis, Phormium.

Phylogenie: Die Schwestergruppe der Hemerocallidaceae stellen die Xanthorrhoeaceae mit den Asphodelaceae dar. Diese Familien bilden ein Monophylum innerhalb der Asparagales (Clifford et al. 1998, Furness et al. 2014). Auf Grund molekularer Daten werden neuerdings zu den Hemerocallidaceae u.a. auch Dianella, Eccremis und Phormium gestellt. Siehe Anhang „Lieblingspflanze 17. Taglilien“.

Abb. 58: Hemerocallis middendorffii, Taglilie, im System des TüBG. Orig. 10.6.2005.

Agapanthaceae, Schmuckliliengewächse

(Abb. 59). Familie der Asparagales, die im südlichen Südafrika verbreitet ist. Stauden mit dickfleischigen Wurzeln, kriechenden Wurzelstöcken, riemenförmigen, sommer- oder immergrünen Blättern, Doldenblütenständen auf langen Stängeln und meist blauen, seltener weißen, ausgebreiteten bis röhrigen Blüten; durch hämolytische Sapogenine (Aga­panthagenin, Yuccagenin) schwach giftig; beliebte Sommerblüher, die nur mit Abdeckung im Freien überwintert werden können; Name: Griech. agápe - Liebe, anthos – Blüte.

Phylogenie: Die Agapanthaceae sind nächst verwandt mit den Alliaceae und bilden mit diesen und den Amaryllidaceae ein Monophylum der Asparagales (Kubitzki 1998b).

Abb. 59: Agapanthus Hybride, Schmucklilie, im System des TüBG. Orig. 3.7.2003.

Alliaceae, Lauchgewächse

(Abb. 60, 61). Familie der Asparagales mit 13 Gattungen und etwa 800 Arten von Zwiebelpflanzen oder Rhizomstauden, die subkosmopolitisch verbreitet sind. Hauptgebiete hoher Artdiversitäten sind Eurasien und Südamerika. Blätter meist basal gehäuft und lanzettlich bis bandartig. Blütenstände zumeist schirmartig-doldig, mit meist 2 (1-mehreren) Hüllblättern. Blüten radiär bis zygomorph nach dem Liliaceen-Bauplan P3+3 A3+3 G(3) oberständig und dreifächerig, Kapsel loculizid. Viele Arten synthetisieren Allylsenföle, die den Zwiebelgeruch bedingen; Benennung mit dem römischen Namen für Knoblauch. Gattungen und Systematik: Allioideae, Zwiebelpflanzen oder mit kurzen Wurzelstöcken: Allium, Ipheion, Nectaroscordum, Nothoscordum; Gillesioideae, kleine, wenigblütige Zwiebelpflanzen Südamerikas, bes. in Chile: Gilliesia; Tulbaghioideae, Rhizom­stauden Südafrikas: Tulbaghia. Phylogenie: Die Alliaceae bilden mit den Agapanthaceae und den Amaryllidaceae ein Monophylum innerhalb der Asparagales. Die Allium-ähnli­chen westamerikanischen Stauden der Brodiaea-Triteleia-Verwandtschaft werden zu den Themidaceae zusammengefasst, der Schwesterfamilie der Hyacinthaceae (Fay and Chase 1996, Rahn 1998).

Abb. 60: Revier der Alliaceae, Lauchgewächse im System des TüBG. Orig. 14.6.2006.

Abb. 61: Blüten von Allium christophii, Christophs Lauch, TüBG. Orig. 23.5.2002.

Amaryllidaceae, Narzissengewächse

(Abb. 6, 55, 62). Familie der Asparagales (Spargelartige Gewächse) mit ca. 50 Gattungen und etwa 900 Arten von Zwiebelpflanzen (selten mit Rhizomen), die subkosmopolitisch verbreitet sind. Blätter meist flach, lineal, basal gehäuft und zweireihig angeordnet. Blütenstand terminal, doldenartig, basal von Hüllblättern (2-8) umgeben. Blüten meist radiär (selten zygomorph), dreizählig, P3+3 A3+3 (selten 3-18) G(3), unterständig, dreifächerig, Kapseln, seltener Beerenfrüchte meist mit vielen Samen. Reich an giftigen Amaryllidaceen-Alkaloiden (Abkömmlinge des N-Benzyl-N-ß-phenylethylamins, z.B. Belladin, Crinidin, Galanthamin, Lycorin, Tazettin). Benennung mit dem Namen einer griechischen Schäferin. Phylogenie: Die Amaryllidaceae bilden mit den Agapanthaceae und den Alliaceae ein Monophylum (siehe dort) innerhalb der Asparagales.

Abb. 62: Blüte von Narcissus poeticus, Dichternarzisse, TüBG. Orig. 9.5.2003.

Abb. 63: Blüte von Aphyllanthes monspeliensis. TüBG. Orig. 30.5.2002.

Aphyllanthaceae, Blattlosblütengewächse

(Abb. 63). Familie der Asparagales mit einer Art, die vom Westmediterrangebiet bis zu den SW-Alpen verbreitet ist. Pflanzen krautig, ausdauernd; Blätter bis auf die Scheiden reduziert; Stängel binsenartig. Blüten radiär, zwittrig, dreizählig, Fruchtknoten oberständig. Der aus dem Griechischen abgeleitete Name (aphyl­los - ohne Blätter, anthos - Blüte) verweist auf den Habitus der Art.

Phylogenie: Nach molekularphylogenetischen Daten bilden die Aphyllanthaceae mit den Hyacinthaceae und Agavaceae ein Monophylum der Asparagales (Conran 1998).

Abb. 64: Blütenstand von Hyacinthus orientalis, Hyazinthe, TüBG. Orig. 5.4.2002.

Hyacinthaceae, Hyazinthengewächse

(Abb. 55, 64). Familie der Asparagales mit ca. 30 Gattungen und etwa 600 Arten von ausdauernden Zwiebelgewächsen, die weit verbreitet sind, und deren Hauptvorkommen in Südafrika, dem Mediterrangebiet und in SW-Asien liegen. Blätter einzeln bis mehrere, grundständig gehäuft, meist linealisch-lanzettlich. Blüten radiär, dreizählig, zwittrig, P3+3 meist verwachsen, A3+3 manchmal mit Filament-Anhängseln, G(3) oberständig, mit Septalnektarien. Mehrere Arten giftig durch Bufadienolide (Bowiea, Scilla, Urginea) oder Cardenolide (Ornithogalum). Nach Hyakinthos aus Sparta, einem Freund Apollons, benannt. Familie mit wichtigen Zierpflanzen; Gattungsauswahl: Bowiea, Camassia, Chionodoxa, Eucomis, Galtonia, Hyacinthoides, Hyacinthus, Muscari, Ornithogalum, Puschkinia, Scilla, Urginea.

Phylogenie: Nach molekularen Hypothesen sind die Hyacinthaceae die Schwestergruppe der Themidaceae und nah verwandt mit den Aphyllanthaceae und den Agavaceae (siehe dort und Speta 1998, Lynch et al. 2001, Stedje 2001a,b).

Abb. 65: Blütenstand von Anthericum liliago, großblütiger Graslilie, TüBG. Orig. 25.5.2009.

Anthericaceae, Grasliliengewächse

(Abb. 65). Familie der Asparagales mit etwa 10 Gattungen und 300 Arten rhizombildender Stauden, die weltweit verbreitet sind. Blätter meist grasartig, seltener reduziert. Blüte radiär, zwittrig, P3+3 A3+3, seltener 3, G(3), oberständig, dreifächerig. Name: Griech. antherikos - Halm, Grashalm. Gattungsauswahl: Anthericum, Chlorophytum.

Systematik und Phylogenie: Früher wurden die Gattungen dieser Familie zu den Liliaceae s.l. gezählt. Nach molekularen Daten gehören die Anthericaceae in einem engen Sinne zu den Asparagales. Die hier geführte Gattung Arthropodium wird jetzt zu den Laxmanniaceae (Asparagales) gestellt.

Asparagaceae, Spargelgewächse

(Abb. 66, 67). Familie der Asparagales, im engen Sinne mit 1-3 Gattungen und ca. 300 Arten von Sträuchern, Halbsträuchern, Lianen, Stauden und einjährigen Kräutern, die altweltlich weit verbreitet sind. Blätter meist stark reduziert und schuppenartig, oft durch nadelartig erscheinende Triebbüschel (Kladodien) ersetzt.

Abb. 66: Spreizklimmer Asparagus verticillatus, Wirtelspargel, im System, TüBG. Orig. 3.6.2006.

Abb. 67: Blüten von Asparagus umbellatus, doldiger Spargel, TüBG. Orig. 14.9.2006.

Blüten unscheinbar, radiär, dreizählig, zwittrig oder eingeschlechtig, Fruchtknoten oberständig, Beerenfrucht meist auffällig (rot, blau; schwach giftig durch Saponine) gefärbt. Benennung nach einem alten griechischen Pflanzennamen. Gattungen: Asparagus (Protasparagus und Myrsiphyllum kaum von Asparagus trennbar).

Phylogenie: Die Asparagaceae bilden mit den Ruscaceae ein Monophylum innerhalb der Asparagales (Kubitzki and Rudall 1998, Chase et al. 2009).

Abb. 68: Blüte auf einem blattartigen Spross von Ruscus aculeatus, Mäusedorn, TüBG. Orig. 17.12.2006.

Ruscaceae, Mäusedorngewächse

(Abb. 68). Familie der Asparagales mit 3 Gattungen und 8 Arten von Halbsträuchern und Lianen, die im makaronesisch-mediterranen Raum verbreitet sind. Blätter reduziert, schuppenförmig, durch abgeflachte und zugespitzte Triebe (Phyllocladien) als Assimilationsorgane ersetzt. Blüte klein, unauffällig, radiär, dreizählig; Fruchtknoten oberständig, entwickelt sich zu roter Beerenfrucht. Benennung mit einem alten römischen Pflanzennamen. Gattungen: Danaë, Ruscus, Semele. Phylogenie: Convallariaceae, Dracaenaceae, Nolinaceae und Ruscaceae bilden mit weiteren Taxa ein Monophylum innerhalb der Asparagales, das neuerdings als Ruscaceae im weiteren Sinne vorgeschlagen wird (Yeo 1998, Rudall 2000b, Jang and Pfosser 2002).

Dracaenaceae und Nolinaceae werden im Subtropen- und Kanarenhaus vorgestellt.

Orchidales, Orchideen

Abb. 69: Blüten von Cypripedium calceolus, Frauenschuh. Die Unterlippe ist pantoffelartig geformt. Orig. 30.5.2014.

Abb. 70: Blüte von Dactylorhiza incarnata, fleischfarbiges Knabenkraut. Die Unterlippe ist dreilappig gegliedert. In der Blütenmitte ist das Verwachsungsprodukt von Staubblatt und Griffel, das Gynostemium, zu erkennen. Orig. 6.6.2003.

Orchidaceae, Orchideen

(Abb. 69-72). Einzige Familie der Orchidales (Orchideenartige Gewächse) mit ca. 900 Gattungen und etwa 28.000 Arten terrestrischer, überwiegend aber epiphytischer, ausdauernder Kräuter, die weltweit verbreitet, jedoch in den Tropen am artenreichsten vertreten sind.

Abb. 71: Ein Pollenpaket, Pollinium, von Dactylorhiza incarnata, fleischfarbiges Knabenkraut, mit Stiel und Klebekörper. Orig. 3.7.1984.

Abb. 72: Teilblütenstand von Epipactis palustris, Sumpfwurz. Die unterständigen Fruchtknoten sind gut zu erkennen. TüBG. Orig. 22.6.2003.

Wurzeln oft knollig angeschwollen (Name: Griech. orchis - Hoden). Epiphyten mit Luftwurzeln. Stämmchen oft rhizomartig ausgebildet und Internodien nicht selten zu Speicherorganen angeschwollen (Pseudobulben). Blätter ungeteilt, linealisch bis oval, schwach bis deutlich sukkulent. Blüte dreizählig, zygomorph, mit unterständigem Fruchtknoten, oft um 180° gedreht (resupiniert). Blüten­hül­le oft deutlich kelch- und kronblattartig ausgebildet. Staubblätter 3-2, bei der weit über­wie­genden Zahl der Arten jedoch nur ein Staubblatt vorhanden. Pollen selten einzeln, meist zu Tetraden vereint und diese zu Pollinien verklebt, die typischerweise den Inhalt eines gesamten Pollensackes ausmachen; Pollinien oft paketartig unterteilt (Massulae). Staubblatt und Griffel zu einem säulenartigen Organ (Gynostemium) verwachsen. Griffel zumindest jung mit 3 Narbenlappen, reif oft verwachsen und eine Eindellung bildend (Rostellum s.l.); als Rostellum im engeren Sinn wird der mediane Narbenlappen und der anschließende, pollenaufnehmende Teil bezeichnet. Der Klebekörper (Viscidium) der Pollinien wird vom Rostellum gebildet und davon abgelöst. Meistens ist das Pollinium mit dem Viscidium durch einen Stiel (Caudicula) verbunden. Die vom Bestäuber übernommene "Bestäubungseinheit" (Pollinarium) kann aus einem oder mehreren Pollinien, deren Stielen und dem Viscidium bestehen. Diese Spezialisierungen optimieren die Bestäubung durch Insekten (zygomorphe Blüten; Pollinien; oft spezifische Bestäuber). Nur wenige Orchideen sind vogelblütig. Fruchtknoten dreiblättrig aber zu­meist einfächerig mit sehr vielen Samenanlagen. Keine doppelte Befruchtung. Kapselfrucht öffnet sich mit (wenige Ausnahmen, z.B. manche Vanilla-Arten) 3 oder 6 Schlitzen. Samen in den meisten Fällen winzig, unter 0.1 mm, ohne Endosperm. Die erste Keimlingsentwicklung (Protocorm) ist unter natürlichen Bedingungen zu allermeist nur im Zusammenleben mit Pilzen (besonders "Rhizoctonia"-Stadien der Gattungen Sebacina und Tulasnella) möglich. Pilzzellen dringen in Keimlingszellen ein (endotrophe Mykorrhizierung); sie werden während der weiteren Entwicklung in diesen Zellen verdaut. Ausgewachsene, autotrophe Orchideen sind zumeist auf die Mykorrhizierung nicht mehr angewiesen, wohl aber die chlorophyllfreien, heterotrophen Arten, z.B. die Nestwurz, Neottia nidus-avis.

Gattungsauswahl: Cypripedium, Paphiopedilum; Cephalanthera, Epipactis, Spiranthes; Anacamptis, Dactylorhiza, Ophrys, Orchis, Gymnadenia, Platanthera, Disa; Bletilla, Phaius, Vanilla; Coelogyne, Pleione, Epidendrum, Dendrobium, Bulbophyllum; Cymbidium, Stanhopea, Oncidium, Maxillaria, Vanda, Angraecum.

Systematik und Phylogenie: Traditionell werden die Orchideen in 3 Taxa (Unterfamilien oder Familien) gegliedert, Apostasioideae, Cypripedioideae und Orchidoi­deae. Die beiden ersten werden auch durch molekulare Phylogenien unterstützt. Die verbleibende, große Mehrzahl der Orchideen wird nach molekularen Daten in weitere 3 Unterfamilien, Vanilloideae, Orchidoideae und Epidendroideae, zerlegt. Schwestergruppe der Asparagales oder mit diesen vereint (Chase et al. 2000a, Fay et al. 2000, McPherson and Graham 2001, Kim et al. 2012).